Pada artikel ini kita akan membahas tentang kelenjar endokrin ikan.
Secara klasik kelenjar endokrin telah didefinisikan sebagai kelenjar tanpa saluran, karena mereka melepaskan produk sekretoriknya langsung ke dalam darah atau getah bening.
Komponen sistem endokrin dapat diklasifikasikan berdasarkan organisasinya, yaitu sebagai berikut:
(A) Kelenjar Endokrin Diskrit:
Ini termasuk hipofisis (hipofisis), tiroid, dan pineal (Gambar 19.1).
(B) Organ yang mengandung fungsi endokrin dan eksokrin. Pada ikan, itu adalah ginjal, gonad (Gbr. 19.1) dan usus. Ginjal mengandung folikel tiroid heterotopik, interrenal, dan sel darah Stannius.
(C) Sel Tersebar dengan Fungsi Endokrin:
Mereka dikenal sebagai doktrin neuro-en yang menyebar. Mereka hadir di saluran pencernaan (Gbr. 19.1). Mereka umumnya disebut sebagai parakrin (misalnya, somatostatin). Ada peptida gastrointestinal yang klasifikasi pastinya sebagai hormon atau agen parakrin belum ditetapkan, ini disebut sebagai hormon putatif.
Secara kimiawi, hormon dapat dibagi menjadi tiga kelas:
(I) Hormon steroid (testosteron & estradiol)
(II) Hormon protein (peptida) (misalnya insulin) dan hormon peptida disekresikan oleh hipofisis, tiroid, jaringan dalam dan jaringan pankreas.
(Sakit) Analog asam amino adalah norepinefrin dan epinefrin, secara kolektif disebut katekolamin.
Kelenjar endokrin dengan kompleksitas yang meningkat ditemukan di siklostom, elasmobranch, dan osteichthyes. Elasmobranch (hiu) memiliki kelenjar endokrin yang berkembang dengan baik tetapi ini menunjukkan beberapa perbedaan menarik dari chordata yang lebih tinggi. Namun, osteichthyes (ikan bertulang) memiliki kelenjar endokrin yang agak mirip dengan chordata yang lebih tinggi.
Perbedaan antara kelenjar endokrin ikan dan mamalia mungkin disebabkan oleh perkembangan dan modifikasi berbagai sistem tubuh di kedua kelas ini, dan juga karena urgensi gaya hidup akuatik.
Kelenjar endokrin mamalia berkembang dengan baik dan dipelajari dengan baik tetapi endokrinologi ikan terbatas pada pengaruhnya terhadap kromatofor, aksi sel kelamin, fungsi hipofisis dan tiroid dan kontrol migrasi.
Tidak seperti sistem saraf, sistem endokrin pada dasarnya terkait dengan metabolisme karbohidrat dan air yang relatif lambat oleh jaringan kortikal adrenal, metabolisme nitrogen oleh jaringan kortikal adrenal dan kelenjar tiroid dan pematangan sel kelamin dan perilaku reproduksi oleh kelenjar hipofisis dan hormon gonad.
Kelenjar hipofisis:
Asal Kelenjar Hipofisis:
Kelenjar hipofisis menempati bagian tengah yang sama dalam sistem pensinyalan endokrin ikan yang dimiliki mamalia. Kelenjar endokrin utama ini secara embriologis berasal dari dua sumber. Satu sebagai pertumbuhan ke bawah ventral dari elemen saraf dari diencephalon yang disebut infundibulum untuk bergabung dengan yang lain, pertumbuhan ke atas ektodermal (memanjang sebagai kantong Rathke) dari rongga bukal primitif.
Kedua hasil ini dengan demikian berasal dari ektodermal dan membungkus mesoderm di antara mereka, yang kemudian memasok darah ke kelenjar hipofisis, yang berasal dari arteri karotis interrenal.
Lokasi Kelenjar Hipofisis:
Kelenjar pituitari terletak di bawah diensefalon (hipotalamus), di belakang kiasma optikus dan di anterior saccus vasculosus, dan melekat ke diencephalon melalui tangkai atau infundibulum (Gbr. 19.2). Hipofisis bertangkai ditemukan di Barbus stigma dan Xiphophorus maculatus.
Ukuran infundibulum bervariasi menurut spesiesnya. Biasanya pada siklostom lebih kecil tetapi meningkat pada ikan bertulang, dengan penonjolan pada alur atau depresi tulang para-sfenoid yang menerima kelenjar. Tidak ada sella turcica yang sebanding dengan yang ditemukan pada mamalia di Xiphophorus. Tangkai infundibular berongga, berdinding tebal, dan pendek berisi lumen, yang berlanjut ke ventrikel ketiga.
Bentuk dan Ukuran Kelenjar Hipofisis:
Hipofisis adalah tubuh oval dan dikompresi secara dorsoventral. Ukuran ikan platy matang seksual memiliki rata-rata panjang anterior posterior 472,9 mikron, lebar rata-rata 178 mikron dan kedalaman rata-rata 360 mikro. Kelenjar jantan lebih kecil daripada kelenjar betina.
Pada aspek ventral kelenjar secara bertahap mengecil ke arah kaudal dari ujung anterior yang membulat. Permukaan punggung hipofisis ikan platy cekung, bagian perut agak cembung. Kelenjar pituitari sepenuhnya diselimuti oleh kapsul jaringan ikat halus.
Anatomi Kelenjar Hipofisis:
Secara mikroskopis, kelenjar hipofisis terdiri dari dua bagian:
(i) Adenohypophysis, yaitu bagian kelenjar yang berasal dari ektoderm oral.
(ii) Neurohipofisis, yaitu bagian saraf yang berasal dari daerah infundibular otak. Kedua bagian hadir dalam hubungan yang erat.
Pickford dan ATZ (1957) membagi adenohypophysis menjadi tiga bagian, yaitu pro-adenohypophysis, mesoadenohypophysis dan metaadenohypophysis sedangkan Gorbman (1965) membagi adenohypophysis menjadi tiga bagian tetapi menyebutnya sebagai rostral pars distalis, proximal pars distalis dan pars intermedia.
Namun, nomenklatur adalah sinonim sebagai berikut:
Pro-adenohipofisis – Rostral pars distalis
Mesoadenohypophysis – Pars distalis proksimal
Metaadenohypophysis – Pars intermedia (Gbr. 19.2).
- Rostral Pars Distalis (Pro-Adenohipofisis):
Berbaring dorsal ke hipofisis mesoadeno dalam bentuk strip tipis (Gbr. 19.2ai).
- Pars Distalis Proksimal (Mesoadenohipofisis):
Terletak hampir di antara rostral pars distalis dan pars intermedia.
- Pars Intermedia atau Metaadenohypophysis, yaitu:
Berbaring di ujung distal kelenjar hipofisis yang meruncing (Gbr. 19.2ai). Hipofisis secara luas ditandai sebagai platybasic dan leptobasic. Dalam bentuk platybasic (Eel), neurohypophysis terdiri dari lantai datar infundibulum caudal yang mengirimkan proses ke dalam adenohypophysis berbentuk cakram.
Pada leptobasic, neurohypophysis memiliki tangkai infundibulum yang berkembang cukup baik dan adenohypophysis berbentuk bulat atau telur. Ada banyak perantara di antara keduanya. Kedua jenis memiliki struktur serupa yang dijelaskan di atas (Gbr. 19.2ai).
- Adenohipofisis:
Pekerja sebelumnya mengidentifikasi sel-sel adenohipofisis berdasarkan prosedur pewarnaan. Prosedur yang digunakan adalah metode azon Heidenhain, asam poncean fuschin anilin blue Masson, reaksi Schiff asam periodik (PAS), teknik aldehida fuschin (AF) dan selanjutnya dilakukan penghitungan sel.
Sel-sel hormon sekresi hipofisis dan hormon disimpan dalam butiran yang ada di sitoplasma. Oleh karena itu, sel-sel diklasifikasikan berdasarkan sifat pewarnaan butiran sel-sel ini. Jenis sel adenohipofisis, berdasarkan reaksi pewarnaan, terhadap campuran pewarna asam dan basa dengan butiran sekretori disebut asidofilik dan basofilik.
Atas dasar afinitas pengikatan dengan ribonukleoprotein, kedua kelas juga diklasifikasikan sebagai kromofob dan kromofil. Kromofob memiliki sedikit afinitas dengan pewarna sementara kromofil sangat kuat karena memiliki afinitas dengan pewarna.
Sel kromofilik yang diberi pewarnaan asam disebut asidofil sedangkan sel kromofilik yang mengikat zat warna basa disebut basofilik dan sel yang tidak diberi pewarnaan disebut kromofob. Sel asidofilik adalah sel negatif PAS (periodic acid Schiff) dan AF (aldehyde fuschin). Sel basofilik adalah AF dan PAS positif.
Baru-baru ini berdasarkan imunositokimia, sel-sel diklasifikasikan menurut hormon yang dikeluarkan oleh pro-adenohipofisis.
Misalnya, sel-sel yang mengambil pewarnaan basofilik tetapi menghasilkan hormon adrenokortikotropik, mereka disebut sel ACTH tetapi jika mengeluarkan hormon perangsang tiroid, sel-sel ini disebut tirotrof dan jika mereka mengeluarkan hormon FSH disebut gonadotrop meskipun sifatnya basofilik.
Sel-sel adenohipofisis ketika diwarnai dengan metode periodik dan Schiff (PAS) dan aldehida fuschin/jika tidak diwarnai, negatif PAS dan AF.
Sistem hipo-talamo-hipofisis teleost unik di antara vertebrata, karena ada persarafan langsung pars distalis oleh neuron neurosekretori hipotalamus dan ada hilangnya modifikasi sistem vaskular portal hipotalamohipofisis vertebrata yang khas untuk pengangkutan neurohormon ke pars distalis.
(a) Pro-Adenohipofisis:
Ini mengandung sel-sel yang mengeluarkan prolaktin dan kortikotropin (ACTH) secara eksklusif di samping hormon lainnya.
(b) Mesoadenohipofisis:
Mesoadenohypophysis (pars distalis proksimal) mengandung sel-sel yang menghasilkan gonadotropin (GTH) dan hormon pertumbuhan (GH). Sel tirotropin dapat terjadi di salah satu atau keduanya di rostral pars distalis dan proksimal pars distalis. Asidofil berbentuk bulat atau lonjong atau terkadang berbentuk pirimid.
Mereka berbutir kasar, dan membuat sitoplasma tampak bercak. Mereka memiliki inti periferal bulat hingga oval. Basofil (sianofilik) berbentuk bulat dengan inti besar, bulat, terletak di tengah. Sitoplasma mereka berbutir halus, sel-sel kromofob memiliki struktur yang serupa seperti yang ditemukan pada pro-adenohipofisis. Sel basofilik (sianofilik) adalah PAS positif dan AF positif.
(c) Metaadenohipofisis:
Ini juga mencakup lebih banyak jaringan neurohypophysial daripada wilayah lainnya. Sel-sel basofilik meta-adenohipofisis adalah PAS positif. Namun, sel granular tidak menunjukkan reaksi pewarnaan yang konsisten dengan pewarnaan PAS dan AF.
- Neurohipofisis:
Neurohipofisis menempati sebagian besar kelenjar dan memiliki banyak fitur menarik dan khas. Neurohipofisis terdiri dari jaringan ikat, sel neuroglia dan jaringan serat saraf yang kusut longgar.
Serabut saraf ini tersebar secara horizontal di sepanjang bagian dorsal adenohipofisis dan berjalan secara vertikal, yang tersebar luas dengan bahan granular, massa amorf berbentuk tidak beraturan dan inti besar.
Mereka terletak di wilayah mid-dorsal. Massa amorf disebut “badan Herring”, yang memiliki hubungan dekat dengan sel neurosekretori di-encephalic yang disebut nukleus preopticus melalui saluran serat yang dikenal sebagai saluran neurohypophysial preoptic.
Diencephalon bagian lain dari otak mengandung sekelompok neuron dan masing-masing kelompok disebut nukleus. NPO dan NLT penting karena aksonnya berasosiasi dengan adenohipofisis dan neurohipofisis (Gbr. 19.3). Ini memiliki sel-sel neurosecretory.
Nukleus preoptikus (NPO, nukleus preoptik) terletak di kedua sisi resesus optik sedikit di depan kiasma optik. Nukleus preoptik (NPO) dibagi lagi menjadi dua bagian, I, Pars parvocellularis, terletak di anteroventral dan terdiri dari sel-sel yang relatif kecil, II, pars magnocellularis, terletak di posterodorsal dan terdiri dari sel-sel yang relatif lebih besar.
Nukleus preoptik (nucleus preopticus, NPO), akson dan ujung sarafnya di hipofisis dapat diwarnai dengan pewarnaan neurosecretory. Neuron dengan Gormori’s chrome alum haematoxylin, aldehyde fuschin dan alcian blue, dapat membedakan NPO dari nukleus lain di daerah preoptik karena bersifat neurosecretory.
Pasokan Darah di Kelenjar Hipofisis:
Vaskularisasi hipofisis telah dipelajari pada berbagai spesies. Pada brook trout, Salvelinus fontinalis dan salmon Atlantik, Salmo salar, terdapat suplai darah terpisah ke lobus neuro-intermediate dari arteri hipotalamus kaudal dan gabungan pars proksimal rostral distalis dari arteri hipofisis yang bercabang dari arteri serebri anterior.
Menurut Follenius (1963), tidak ada suplai darah yang terpisah untuk pars distalis proksimal rostral dan pars intermedia di Salmo gairdneri tetapi seluruh suplai darah berasal anterior dari arteri hipofisis. Namun, pada teleost, pars distalis proksimal rostral menerima suplai darah dari perulangan ekstensif arteri rioles yang ditemukan di dekat antarmuka dengan pars distalis (Gbr. 19.4).
Pembuluh ini menginvasi ke pars distalis bersama dengan interdegitasi dari neurohypophysis anterior. Telah dipertimbangkan bahwa lengkung anterior ini merupakan dasar dari sistem portal hipotalamohipofisis. Namun, tidak ada hubungan neurovaskular dengan pembuluh darah ini, seperti yang biasanya ditemukan pada keunggulan median berbagai vertebrata. Hipotesis ini dikemukakan sebagai sistem portal.
Fungsi sistem portal hipotalamohipofisis sebagai sarana transportasi neurohormon ke hipofisis telah menjadi fungsi vaskular yang berlebihan dan murni, mungkin karena sel-sel hipofisis memiliki persarafan langsung oleh ujung neurosekretori.
Meskipun demikian, sistem portal hipotalamohipofisis yang khas tetapi kecil telah dijelaskan dalam berbagai teleost. Menurut Sathyanesan dan rekan, cabang-cabang arteri hipotalamus membentuk “pleksus kapiler primer” yang terletak di jaringan meningeal dan jaringan saraf yang berdekatan dari hipotalamus anterior ke tangkai hipofisis.
Pleksus ini menyatu menjadi pembuluh yang memasuki pars distalis hipofisis atau proksimal atau pars intermedia.
Jadi dalam teleost sistem portal ini adalah satu-satunya dan sumber utama darah untuk pars distalis. Telah dianggap bahwa di antara teleost, Cypriniformes atau Siluriformes telah mengurangi sistem portal. Jelas, bagaimanapun, bahwa teleost memiliki neurohormon yang disekresikan kurang lebih langsung ke hipofisis, dan beberapa memiliki potensi untuk transportasi vaskular neurohormon oleh sistem portal juga.
Hormon Kelenjar Hipofisis:
Ada (tujuh) berbagai hormon yang disekresikan oleh hipofisis tetapi secara umum disetujui bahwa konsep satu sel tipe-satu hormon adalah benar. Sel-sel penghasil hormon yang berbeda tidak terlokalisasi di wilayah tertentu tetapi tersebar di sebagian adenohipofisis (Gambar 19.5).
Semua hormon yang disekresikan oleh hipofisis adalah protein atau polipeptida. Ada sedikit perbedaan dalam hormon hipofisis dari berbagai kelompok ikan. Hormon hipofisis ikan terdiri dari dua jenis (I) yang mengatur fungsi kelenjar endokrin lainnya. Hormon semacam itu disebut tropin atau hormon tropik.
Ini adalah:
- Tirotropin mengaktifkan tiroid.
- Hormon adrenokortikotropik mengaktifkan korteks adrenal.
- FSH dan LH gonadotropin (Leuteotropin, berbagai hormon steroid).
- Hormon pertumbuhan, somatotropin (sebenarnya bukan tropik).
Kedua yang secara langsung mengatur reaksi enzimatik spesifik di berbagai sel atau jaringan tubuh. Hormon-hormon ini adalah hormon melanin (MH) dan hormon perangsang melanofor (MSH), dll. Hormon tirotropin disekresikan dari pro-adenohipofisis (rostral pars distalis) dan merangsang aktivitas hormon tiroid.
TSH disekresikan di bawah pengaruh (TRH), hormon pelepas tiroid dari diencephalon pada ikan. Terbukti bahwa TRH mempengaruhi aktivitas sel TSH dan aktivitas tiroid pada ikan. Pada Carassus auratus, ekstrak kasar hasil hipotalamus atau ikan mas menurunkan serapan radioiodin oleh tiroid, yang mengindikasikan adanya aktivitas TRH di hipotalamus.
Pada teleost, sel TSH memiliki persarafan langsung oleh ujung neurosekretori, yang berdekatan dengan sel yang tidak memiliki kontak sinaptik atau ujung dan dapat dipisahkan dari sel TSH oleh membran basal. Pada Tilapia mossambica dan Carassius auratus sel TSH memiliki kontak langsung dengan ujung yang mengandung granula neurosekretori elementer, dan dengan ujung yang mengandung vesikel yang memiliki granula padat.
gonadotropin:
Sel gonadotropin (GTH) banyak ditemukan di pars distalis proksimal (PPD), di mana mereka dapat membentuk tepi sel ventral yang padat. Situasi seperti itu ditemukan di Cyprinoide. Pada ikan salmon dan belut mereka tersebar di seluruh rostral pars distalis (RPD) dan PPD.
Gonadotrop adalah jenis sel basofilik dan PAS dan AB positif. Sel-sel ini memiliki cisternae granulated endoplasmic reticulum (GER) yang tidak teratur dan lebih atau kurang melebar yang mengandung butiran dengan kerapatan elektron yang bervariasi.
Gonadotrof (GTH) berada di bawah kendali hormon pelepas gonadotropin. Dalam banyak teleost, tidak seperti mamalia, rangsangan neurosecretory dapat melewati serabut saraf menembus lamina yang memisahkan neuro dari adenohypophysis, dan menembus ke dalam parenkim endokrin pars distalis (Ball, 1981). Ada dua jenis serabut saraf yang ditetapkan sebagai tipe A dan B.
Serat tipe A tetap berhubungan dengan sel penghasil hormon, termasuk gonadotrop dan bahkan berakhir dengan sinaps pada sel ini. Serat tipe B membentuk kontak sinaptik dengan vesikel granular besar berdiameter 60-100 nm, sedangkan sinapsis A memiliki butiran berdiameter 100-200 nm.
Gonadotropin (GTH) Releasing Hormone (GnRH) Teleost mirip dengan Luteinizing Hormone Releasing Hormone (LH-RH) yang terlokalisasi di ventral lateral nukleus preopticus periventrikularis (NPP) dan posterior lateral nukleus lateral tuberis (NLT) serta area lainnya.
Di hipotalamus, lokalisasi saluran serat imunoreaktif dari sel-sel di NPP dan NLP ke kelenjar hipofisis menunjukkan bahwa area ini adalah asal dari hormon pelepas endogen.
Studi Peter dan Crim (1978) pada Carassius auratus menunjukkan bahwa nukleus lateralis tuberis (NLT) pars posterior dan NLT pars anterior yang terletak di tangkai hipofisis, secara aktif mengambil bagian dalam pengaturan sekresi GTH untuk luapan gonad (Gbr. 1). 19.6).
Pada beberapa ikan, sekresi GTH dikaitkan dengan ovulasi. Pada Carassius auratus, kadar GTH menjadi lebih tinggi pada hari ovulasi. Namun, pada salmon sockeye, Oncorhynchus nerka, GTH tingkat tinggi ditemukan selama pemijahan.
Pada ikan hanya ditemukan satu gonadotropin fungsional, yang sering dianggap sebagai piscian pituitary gonadotropin (PPG). Gonadotropin tunggal ini memiliki sifat yang mirip dengan dua hormon. LH dan FSH mamalia. Hormon luteinizing mamalia (LH) mempromosikan pelepasan gamet dari gonad yang hampir matang pada ikan dan merangsang penampilan karakter seksual sekunder.
Ini menunjukkan bahwa pasti ada hormon serupa pada ikan juga. Salmon hipofisis mengeluarkan gonadotropin yang menyerupai LH. Selain itu, gonadotropin dari korion manusia dan urin kuda betina gravid, memiliki sifat seperti LH yang mempercepat pelepasan telur pada ikan betina.
Keberadaan hormon perangsang folikel pada ikan (FSH), yang merupakan hormon gonadotropin kedua yang ditemukan pada kelenjar pituitari mamalia, masih belum dapat dipastikan. Baru-baru ini, prostaglandin, yang merupakan zat mirip hormon telah diisolasi dari testis dan semen tuna sirip biru, Thynnus thynnus dan flounder (Paralichthys olivaceus).
Hormon adrenokortikotropik (ACTH):
Ini disekresikan oleh sel ACTH yang terletak di antara rostral pars distalis dan neurohypophysis. Sekresi ACTH dari hipofisis dirangsang oleh hipotalamus melalui corticotrophin releasing factor (CRF) (Gambar 19.7).
Ekstrak hipotalamus dan telencephalic dari Carassius auratus dan pengisap hidung panjang, Catostomus catostomus merangsang sekresi ACTH di Carassius auratus in vivo. Sifat CRF hipotalamus telencephalic ini tidak diketahui. Namun, ini menunjukkan kesamaan dengan CRF mamalia.
Pada Carassius auratus, sel ACTH dipersarafi oleh serat tipe B mirip aminergik, yang berasal dari nukleus lateralis tuberis (NLT). Dalam teleost, peptida neurohypophysial dapat mengatur sekresi ACTH.
Implantasi pelet kortisol pada Carassius auratus menunjukkan bahwa kortikosteroid memberikan efek umpan balik negatif pada otak untuk menekan sekresi ACTH. Kortisol yang ditambahkan ke media menghambat aktivitas sel ACTH dan pelepasan ACTH yang juga menyarankan efek umpan balik negatif langsung dari Kortisol pada sel ACTH.
Prolaktin:
Ini adalah hormon serupa yang memengaruhi laktasi pada mamalia dan dilepaskan dari pro-adenohipofisis. Pada beberapa ikan seperti mummichog (Fundulus heteroclitus), prolaktin bersama dengan intermedin meningkatkan peletakan melanin di melanofor kulit.
Di antara beberapa hormon prolaktin juga terlibat dalam regulasi elektrolitik pada teleost tetapi kepentingannya dalam mempertahankan homeostasis bervariasi menurut spesies. Sekresi prolaktin dari hipofisis teleost berada di bawah kontrol penghambatan neuroendokrin yang berasal dari hipotalamus.
Hormon Pertumbuhan (GH):
Mesoadenohypophysis mengeluarkan hormon pertumbuhan yang mempercepat pertambahan panjang tubuh ikan. Sangat sedikit yang diketahui tentang kontrolnya, cara kerjanya pada pembelahan sel dan sintesis protein pada teleost. Telah dilaporkan bahwa sel GH teleost mampu melakukan beberapa aktivitas spontan dan terus mensintesis dan mengeluarkan GH in vitro.
Jelas bahwa sekresi GH dapat dipengaruhi oleh tekanan osmotik, karena pelepasan GH dari biakan Salmo gairdneri dan Anguilla Anguilla hipofisis lebih besar dalam media yang mengandung natrium rendah daripada dalam media natrium tinggi, relatif terhadap kadar natrium plasma. Namun, pelepasan GH dari hipofisis Poecilia latipinna tidak berpengaruh pada tekanan osmotik.
Baru-baru ini zona lamus hipota telah diakui, yang diyakini bertanggung jawab untuk mengontrol GH di Carassius auratus. Pada ikan ini nukleus anterior tuberis (NAT) dan terkadang nukleus lateralis tuberis (NLT) membentuk area yang merangsang sekresi GH dan mungkin merupakan asal dari hormon pelepas hormon pertumbuhan (GRH).
Kontrol hipotalamus terhadap sekresi GH diungkapkan oleh studi ultra-struktural pada hipofisis. Pada teleost sel GH pars distalis memiliki kontak sinaptoid langsung dengan ujung tipe B seperti pada Carassius auratus, yang memiliki kontak langsung tanpa tampilan sinaptoid pada Tilapia mossambica.
Sangat sedikit spesies seperti Oryzias latipes yang mengandung kontak sinaptoid ujung tipe A pada sel GH; di teleost lain, serat tipe A mungkin memiliki kontak langsung dengan sel GH, tetapi umumnya ujungnya dipisahkan dari sel oleh membran basement. Jadi jelas bahwa faktor neuroendokrin mencapai sel GH dan mungkin sel GH diatur oleh hormon ganda.
Melanocyte Stimulating Hormone (MSH) atau Intermedin:
MSH disekresikan dari meta-adenohypophysis dan bertindak antagonis terhadap hormon melanin (MAH). MSH memperluas pigmen dalam kromatofora, sehingga mengambil bagian dalam penyesuaian latar belakang. Ini juga merangsang sintesis melanin. Pars intermedia dari hipofisis teleost terdiri dari dua jenis sel sekretori, yang dapat diidentifikasi dengan sifat pewarnaannya.
Satu tipe sel adalah PAS +ve periodik acid Schiff positif dan PbH -ve (lead hematoxylin negative). Namun tipe sel kedua adalah PbH +ve dan PAS -ve (Holmes and Ball, 1974). Salmonid tampaknya hanya memiliki sel PbH +ve .
Sel-sel ini adalah sumber hormon perangsang melanosit (MSH) yang merangsang pelepasan melanin dalam melanosit dan penggelapan kulit. Lobus neuro-perantara Salmo gairdneri tampaknya memiliki faktor pemusatan melanin.
Beberapa penulis telah menunjukkan terjadinya MSH dan/atau ACTH prekursornya dalam sel PbH dari beberapa spesies teleost dengan teknik fluoresensi imuno. Jadi pengamatan ini mengkonfirmasi korelasi warna tubuh atau adaptasi latar belakang sebelumnya dengan aktivitas sel PbH.
Dalam teleost, kontrol neuroendokrin pars intermedia bervariasi menurut spesies. Pada ikan seperti agregat Cymatogastes, Anguilla Anguilla dan Salmo gairdneri, akson neurosecretory tidak memasuki pars intermedia tetapi berakhir di saluran ekstravaskular yang berbatasan dengan pars intermedia atau berakhir di membran basal.
Namun, teleost lain seperti Carassius auratus, dan Gillichthys mirabilis memiliki persarafan langsung dari akson neurosecretory.
Sekresi MSH di teleost dapat ditekan oleh mekanisme aminergik katekol. Pengobatan 6 OHDA untuk menghancurkan terminal saraf aminergik katekol juga menyebabkan aktivasi sel MSH di Gillichthys mirabilis, penggelapan kulit atau aktivasi sel MSH di Anguilla Anguilla, katekolamin menghambat pelepasan MSH secara langsung, ketika yang pertama adalah MIH.
Juga katekolamin dapat mempengaruhi sekresi MSH secara tidak langsung dengan mendorong pelepasan MIH, atau dengan menghambat sekresi terminal saraf MRH di dalam pars intermedia.
Beberapa penyelidikan histologis menunjukkan stimulasi pars intermedia yang terkait dengan reproduksi. Selama periode pemijahan pars intermedia dari clupea menjadi sangat aktif. Pada Carassius auratus jumlah sel PbH +ve meningkat setelah pemijahan baik jumlah maupun aktivitas selama oogenesis dan musim kawin.
Hormon oksitosin dan vasopresin:
Pada ikan, neurohipofisis mengeluarkan dua hormon, yaitu oksitosin dan vasopresin, yang disimpan dalam sel neurosekretori hipotalamus. Zat-zat endokrin ini memiliki efek yang terkenal pada metabolisme mamalia.
Hormon vasopresin dan antidiuretik (ADH) bertanggung jawab atas penyempitan pembuluh darah pada mamalia dan dengan demikian merangsang retensi air melalui aksinya di ginjal. Oksitosin merangsang otot rahim mamalia dan meningkatkan keluarnya susu dari mamalia menyusui.
Hormon hipofisis ikan mampu menghasilkan efek seperti itu pada vertebrata yang lebih tinggi tetapi mungkin organ target adalah tempat spesifik aksinya pada ikan dan mungkin berbeda dari vertebrata yang lebih tinggi. Pada ikan mereka mengontrol osmoregulasi dengan menjaga keseimbangan air dan garam.
Penggunaan hormon hipofisis dalam pemuliaan yang diinduksi:
Hormon hipofisis memiliki aplikasi praktis dengan menyuntikkan dan menanamkan untuk memaksa atau merangsang pemijahan ikan tertentu yang bernilai ekonomi tinggi, seperti trout (Salmoninae), lele (Ictaluridae), belanak (Mugliliade), dan sturgeon (Acipenseridae). Sintesis hormon seks dalam gonad dikendalikan oleh gonadotropin hipofisis.
Oleh karena itu, ekstrak hipofisis yang mengandung GTH diambil dari ikan jantan atau betina yang matang secara seksual, kemudian disuntikkan ke spesies yang sama untuk menginduksi dan mempercepat serta memijah. Untuk persiapan ekstrak hipofisis, spesies yang berkerabat dekat juga dapat digunakan sebagai donor.
Kelenjar Tiroid Ikan:
Lokasi Kelenjar Tiroid:
Pada banyak teleost, kelenjar tiroid terletak di daerah faring di antara kartilago basibranchial dorsal dan otot sternohyoid ventral. Tiroid mengelilingi bagian anterior dan tengah arteri brankial aferen pertama, kedua, dan kadang ketiga dari aorta ventral, seperti yang ditemukan pada spesies Ophiocephalus (Gbr. 19.8).
Di Heteropneustes menempati hampir seluruh panjang aorta ventral dan arteri aferen. Di Clarias batrachus kelenjar tiroid terkonsentrasi di sekitar aorta ventral, ujung tengah dua pasang arteri aferen dan vena jugularis inferior berpasangan.
Bentuk dan Ukuran Kelenjar Tiroid:
Pada sebagian besar teleost, tiroid tidak berkapsul dan folikel tipis tersebar atau tersusun dalam kelompok di sekitar dasar arteri cabang aferen.
Ikan ini berdinding tipis, seperti kantung, kompak berwarna kecoklatan gelap dan tertutup kapsul jaringan ikat berdinding tipis mungkin berkorelasi dengan kebiasaan menghirup udara karena kelenjar tiroid bertindak di sini sebagai termoregulasi untuk menyesuaikan ikan dengan lingkungan semiterrestrial. kapasitas termal rendah.
Pada Heteropneustes, kelenjar tiroid berdinding tipis berwarna kecoklatan tetapi berbentuk silinder. Pada Clarias batrachus kelenjar tiroid tidak tertutup oleh dinding tertentu, yaitu tidak berkapsul dan berbentuk memanjang.
Histologi Kelenjar Tiroid:
Pada teleost, secara histologis kelenjar tiroid terdiri dari sejumlah besar folikel, sinus limfatik, venula, dan jaringan ikat. Folikel berbentuk bulat, lonjong dan tidak beraturan. Setiap folikel mengandung rongga sentral yang dikelilingi oleh dinding yang terdiri dari satu lapis sel epitel. Struktur epitel bervariasi sesuai dengan aktivitas sekresinya. Folikel yang kurang aktif umumnya memiliki epitel yang tipis.
Sel epitel terdiri dari dua jenis:
(i) Sel utama berbentuk kolumnar atau kuboid, memiliki inti lonjong dan sitoplasma bening.
(ii) Sel koloid atau sel Benstay. Mereka memiliki tetesan bahan sekretori. Posisi folikel didukung oleh serat jaringan ikat yang mengelilinginya. Lumen sentral folikel diisi dengan koloid yang mengandung vakuola kromofilik dan kromofobia.
Pasokan Darah di Kelenjar Tiroid:
Kelenjar tiroid sangat vaskularisasi dan umumnya disuplai dengan darah. Vena bukal tunggal dan dua pasang pembuluh komisura memasok darah ke kelenjar tiroid. Dari ujung posteriornya muncul sepasang vena, yang segera bergabung membentuk vena jugularis inferior posterior yang mengalirkan darah ke jantung.
Di Ophiocephalus, kelenjar tiroid juga menerima darah dari pembuluh yang sama. Vena bukal mengumpulkan darah dari daerah bukal dan setelah berjalan dalam jarak pendek di bawah ujung anterior pasang kelenjar tiroid terbuka ke dalamnya.
Kedua pembuluh darah komisura sangat bercabang dan membawa darah dari dasar faring. Satu pasang terbuka di ujung anterior sementara yang lain di tengah kelenjar di kedua sisi. Di Heteropneustes kapal com missural lebih dari dua pasang.
Hormon Kelenjar Tiroid:
Hormon tiroid disintesis di kelenjar tiroid, di mana yodium anorganik diekstraksi dari darah. Yodium anorganik ini bergabung dengan tirosin. Hormon tiroid ikan tampaknya identik dengan mamalia, termasuk, mono- dan di-iodo-tirosin dan tiroksin.
Hormon-hormon ini disimpan dalam folikel tiroid dan dilepaskan ke aliran darah sesuai kebutuhan metabolisme. Pelepasan hormon tiroid dari folikel dikendalikan oleh hormon tirotropik (TSH) hipofisis yang pada gilirannya dipengaruhi oleh proses pematangan yang ditentukan secara genetik bersama dengan faktor-faktor tertentu seperti suhu, penyinaran dan salinitas. Kelenjar tiroid pada hiu dan teleost yang lebih tinggi tersebar di alam.
Oleh karena itu, sulit untuk dihapus atau dinonaktifkan. Terlepas dari kekurangan tertentu, penelitian telah dilakukan dengan pemblokiran fisiologis atau penggunaan radio-tiroidektomi. Pada teleost, tidak ada rangsangan pernapasan oleh tiroksin, yang paling dikenal pada mamalia. Penggunaan tiroksin dan tri-iodo-tiroksin dalam jumlah kecil secara fisiologis menyebabkan penebalan epidermis dan memudarnya ikan mas (Carassius auratus).
Hiperaktivitas tiroid yang diinduksi mempercepat transformasi menjadi tahap smolt remaja pada salmon tetapi titer tiroid yang tinggi menghambat pertumbuhan larva dalam genus yang sama. Hiperaktivitas tiroid yang diinduksi pada juragan lumpur (Periophthelamus) menunjukkan perubahan morfologis dan metabolik sebagai respons terhadap keberadaan ikan yang lebih terestrial yang sebagian besar hidup di luar air. Kelenjar tiroid salmon dan stickleback diketahui mempengaruhi osmoregulasi.
Pada salmon, kelenjar tiroid menjadi hiperaktif selama migrasi pemijahan. Telah dianggap bahwa tiroid mempengaruhi pertumbuhan dan metabolisme nitrogen pada ikan mas, yang ditunjukkan dengan tingginya amonia yang dikeluarkan oleh mereka. Dengan demikian aksi tiroid dikonjugasikan dengan proses vital lainnya termasuk pertumbuhan dan pematangan dan juga migrasi ikan secara diadrom.
Jaringan Kortikal Adrenal atau Jaringan Antar Ginjal:
Lokasi:
Pada Lamprey (Cyclostomata) sel interrenal endokrin terdapat di seluruh rongga tubuh dekat dengan vena post-kardinal. Di antara sinar-sinar tersebut terletak kurang lebih dekat dengan jaringan ginjal posterior, termasuk beberapa spesies yang memiliki jaringan antar-ginjal yang terkonsentrasi di dekat kiri dan di dekat batas tengah kanan organ itu.
Pada hiu (Squaliformes) mereka hadir di antara ginjal. Pada teleost, sel-sel interrenal berlapis-lapis dan terletak di sepanjang vena post-kardinal saat memasuki kepala ginjal (Gbr. 19.9).
Ilmu urai:
Pada beberapa ikan seperti Puntius ticto, sel interrenal tersusun dalam bentuk massa kelenjar yang tebal sementara pada ikan lain seperti Channa punctatus, sel ini terdapat dalam bentuk lobulus. Setiap sel interrenal bersifat eosinofilik dan kolumnar dengan nukleus bulat.
Hormon Kortikal Adrenal:
Jaringan kortikal adrenal atau jaringan antar ginjal mengeluarkan dua hormon. Ini adalah (i) kortikoid mineral yang berkaitan dengan osmoregulasi ikan, (ii) tikoid glukokor, yang mengatur metabolisme karbohidrat, terutama kadar gula darah.
Salmo gairdneri yang diobati dengan mineral corticoid mengeluarkan ion natrium yang lebih tinggi dari jumlah normal melalui insangnya tetapi menghemat lebih dari jumlah natrium yang normal di ginjal dan osmoregulasi dalam tubuh.
Injeksi senyawa kortikosteroid intramuskular ke ikan toadfish tiram menyebabkan peningkatan kadar gula darah sehingga menunjukkan kontrol pada metabolisme karbohidrat. Tingkat kortison plasma darah salmon meningkat selama periode pemijahan dan menurun selama tahap lebih menetap.
Selama fase pemijahan 60% dari total protein tubuh dikatabolisme dalam Oncorhynchus, yang berkorelasi dengan peningkatan enam kali lipat kortikosteroid plasma dan peningkatan glikogen hati.
Seperti vertebrata yang lebih tinggi, pemberian hormon kortikal adrenal merangsang pelepasan limfosit di Astyanax dan pelepasan antibodi di tempat bertengger Eropa. Kortikosteroid secara struktural mirip dengan androgen dan menghasilkan efek samping androgen. Sekresi hormon adrenokortikal berada di bawah kendali hormon adrenokortikotropik (ACTH) hipofisis.
Jaringan Chromaffin atau Badan Suprarenal atau Jaringan Medullary:
Pada lamprey (Cyclostomata) sel-sel chromaffin terdapat dalam bentuk untaian di sepanjang aorta dorsal seperti pada ventrikel dan vena portal jantung. Pada hiu dan pari (Elasmobranchii) jaringan ini ditemukan terkait dengan rantai simpatik ganglia saraf sedangkan pada ikan bertulang (Actinopterygii) sel-sel chromaffin memiliki variasi yang luas dalam distribusinya.
Mereka seperti elasmobranch, didistribusikan seperti pada flounders (Pleuronectus). Di sisi lain, mereka memiliki pengaturan adrenal sejati seperti pada sculpins (Cottus) di mana chromaffin dan jaringan kortikal adrenal bergabung menjadi satu organ, mirip dengan kelenjar adrenal mamalia (Gambar 19.10a, b, c, d).
Jaringan Chromaffin ikan kaya akan adrenalin dan noradrenalin. Injeksi adrenalin dan noradrenalin menyebabkan perubahan tekanan darah, bradikardia, vasodilatasi cabang, diuresis pada teleost glomerulus dan hiperventilasi.
Kelenjar Ultimo-Branchial:
Biasanya kelenjar kecil dan berpasangan dan terletak di septum melintang antara rongga perut dan sinus venosus hanya ventral ke kerongkongan atau dekat kelenjar tiroid. Secara embrio kelenjar berkembang dari epitel faring dekat lengkung insang kelima. Pada Heteropneustes, kelenjar berukuran 0,4 x 1,5 mm dengan diameter rata-rata orang dewasa dengan panjang tubuh 130 hingga 150 mm.
Secara histologis terdiri dari parenkim yang padat dan tersusun atas sel-sel tali dan rumpun sel-sel poligonal yang ditutupi oleh jaringan kapiler. Kelenjar mengeluarkan hormon kalsitonin yang mengatur metabolisme kalsium.
Kalsitonin dikatakan terkait dengan osmoregulasi. Kalsitonin belut menyebabkan penurunan osmolaritas serum, natrium dan klorida pada belut Jepang. Kelenjar ultimo-branchial berada di bawah kendali kelenjar hipofisis.
Kelenjar Seks sebagai Organ Endokrin:
Hormon seks disintesis dan disekresikan oleh sel-sel khusus ovarium dan testis. Pelepasan hormon seks berada di bawah kendali mesoadenohypophysis hipofisis. Pada ikan, hormon seks ini diperlukan untuk pematangan gamet dan sebagai tambahan karakteristik seks sekunder seperti pembiakan tuberkel, pewarnaan, dan pematangan gonopodia.
Pada elasmobranch (Raja) dan salmon plasma darahnya mengandung hormon testosteron laki-laki dengan korelasi antara kadar plasma dan siklus reproduksi. Oryzias latipes (medaka) dan sockey salmon mengandung steroid gonad lainnya, yaitu 11-ketotestosteron, yang secara fisiologis androgenik 10 kali lebih banyak daripada testosteron.
Ovarium mengeluarkan estrogen yang estradiol-17B telah diidentifikasi pada banyak spesies selain adanya estron dan estriol. Pada beberapa ikan juga ditemukan progesteron tetapi tanpa fungsi hormonal.
Ada sedikit informasi tentang pengaruh hormon gonadi pada perilaku reproduksi ikan. Injeksi testosteron mamalia dan estrone ke lamprey menyebabkan perkembangan bibir kloaka dan pori selom, yang berkontribusi dalam proses reproduksi.
Tes semacam itu yang dilakukan untuk ikan pari dan hiu (Elasmobranchii) tidak dapat memberikan hasil apa pun sedangkan ethynil testosteron (pregnenolone) yang menghasilkan efek androgenik dan progesteron ringan pada mamalia dan burung, ternyata sangat androgenik pada ikan.
Hormon seks pria lebih mirip dengan vertebrata daripada hormon ovarium, yang pertama sangat mempengaruhi perkembangan ovarium pada loach, ikan cuaca Jepang.
Sel-sel Stannius:
Sel darah Stannius pertama kali dijelaskan oleh Stannius pada tahun 1939 sebagai badan seperti kelenjar diskrit di ginjal sturgeon. Corpuscles of Stannius (CS) ditemukan menempel atau bersarang di ginjal ikan terutama holostean dan teleost (Gbr. 19.11).
Corpuscles of Stannius terdistribusi secara asimetris dan sering menyerupai kista parasit tetapi terletak berbeda dari yang terakhir dengan suplai vaskular yang lebih tinggi dan warna putih atau merah muda kusam. Secara histologis, mereka mirip dengan sel kortikal adrenal. Jumlah mereka bervariasi dari dua hingga enam menurut spesies.
- mungkin datar, lonjong seperti pada ikan mas, trout, salmon. Itu terdiri dari sel-sel kolumnar yang ditutupi oleh kapsul berserat. Sel kolumnar terdiri dari dua jenis (i) AF-positif dan (ii) AF negatif. Mereka diisi dengan butiran sekretori. Parenkim CS terdiri dari unit vaskulo-ganglionik yang terdiri dari sekumpulan sel ganglion, pembuluh darah, dan serabut saraf.
Jumlah dan posisi CS bervariasi pada spesies yang berbeda. Mereka mungkin CS tunggal seperti pada Heteropneustes setani dan Notopterus notopterus (Gambar 19.11a, b), sedangkan sebanyak sepuluh CS terdapat pada beberapa spesies seperti Clarias batrachus. Pada spesies lain jumlahnya bervariasi dari satu hingga empat. Menurut Garrett (1942), ada pengurangan bertahap dalam jumlah CS yang terjadi selama evolusi Holostei dan Teleostei.
Pada salmonid, CS terletak di dekat bagian tengah mesonefros tetapi pada sebagian besar ikan, CS terletak di ujung posterior ginjal. Garrett (1942) menunjukkan bahwa CS bergerak semakin mundur selama evolusi sebagai akibat dari rongga tubuh daripada migrasi CS.
Pada Notopterus notopterus CS hadir di ujung anterior ginjal mungkin karena sebagian besar rongga tubuh ditempati oleh kandung kemih udara dan juga organ lain tersusun rapat dalam ruang terbatas.
Adanya CS pada ujung anterior ginjal yang ekstrim pada Heteropneustes setani kemungkinan karena spesies ini memiliki ruang tubuh yang lebar dan duktus archinephric yang panjang. Oleh karena itu, variasi jumlah dan posisi CS pada spesies teleost tampaknya merupakan spesialisasi embriologis.
Hanya ada satu tipe sel yang ada di CS salmon merah muda. Namun, tipe dua sel ditemukan pada salmon pasifik. Korpuskel Stannius menurunkan kadar serum pada Fundulus heteroclitus, yang memiliki lingkungan yang mengandung kalsium tinggi, seperti air laut.
Baru-baru ini, telah ditunjukkan bahwa sel darah Stannius bekerja sama dengan kelenjar hipofisis, yang memberikan efek hiperkalsemia, untuk menyeimbangkan kadar kalsium serum yang relatif konstan.
Mukosa usus:
Mukosa usus menghasilkan secretin dan pancreozymin, yang dikendalikan oleh sistem saraf dan mengatur sekresi pankreas. Secretin mempengaruhi aliran cairan pembawa enzim dari pankreas, sedangkan pancreozymin mempercepat aliran zymogen.
Hormon-hormon ini biasanya disintesis di bagian anterior usus kecil. Pada ikan karnivora hormon-hormon ini dibawa ke dalam perut, mengandung homogenat daging ikan yang diasamkan atau dengan menyuntikkan sekretin ke dalam pembuluh darah lambung yang merangsang sekresi pankreas.
Pulau Langerhans:
Pada beberapa ikan seperti Labeo, Cirrhina, dan Channa terdapat pulau kecil yang terpisah dari pankreas dan ditemukan di dekat kandung empedu, limpa, caeca pilorus atau usus. Pulau seperti itu sering disebut sebagai pulau utama. Tetapi pada beberapa spesies seperti fosil Clarias batrachus dan Heteropneustes jumlah pulau besar dan kecil ditemukan tertanam di jaringan pankreas, mirip dengan vertebrata yang lebih tinggi.
Pada ikan, pulau kecilnya besar dan menonjol serta terdiri dari tiga jenis sel (Gbr. 19.12a, b):
(i) Sel-sel beta yang mengeluarkan insulin dan mengambil pewarnaan aldehida fuschin,
(ii) Jenis sel lainnya adalah sel alfa, yang tidak mengambil pewarnaan aldehida fuschin dan memiliki dua jenis, sel A1 dan A2 , yang menghasilkan glukagon. Fungsi sel jenis ketiga tidak diketahui. Insulin disekresikan oleh sel beta dan mengatur kadar gula darah pada ikan.
Organ Pineal:
Itu terletak di dekat hipofisis. Meskipun merupakan organ fotoreseptor, organ pineal menunjukkan sifat endokrin dengan fungsi yang meragukan. Penghapusan pineal dari spesies Lebistes menyebabkan penurunan laju pertumbuhan, anomali pada kerangka, hipofisis, tiroid, dan sel darah Stannius. Telah dilaporkan bahwa kelenjar tiroid dan hipofisis mempengaruhi sekresi pineal.
Urofisis:
Urofisis adalah tubuh oval kecil, hadir di bagian terminal sumsum tulang belakang (Gbr. 19.13a, b, c). Ini adalah deposito organ, yang melepaskan bahan yang diproduksi di sel neurosekretori yang terletak di sumsum tulang belakang.
Sel-sel ini bersama dengan urofisis disebut sistem neurosecretory kaudal. Sistem neurosecre tory ini hanya ditemukan pada elasmobranch dan teleost tetapi sesuai dengan sistem neurosecretory hipotalamus yang ada pada vertebrata.
Dalam sistem neurosecretory kaudal, sel-sel neurosecretory tersebar di bagian terminal dari sumsum tulang belakang. Terminal akson dari sel-sel ini berkumpul di sisi ventral daerah tersebut dan membentuk urofisis dengan kapiler darah. Sel-sel neurosecretory adalah sel saraf yang besar dan memiliki sitoplasma basofilik dan inti polimorfik.
Pada Ayu (P. altivelis) urofisis memanjang seperti busur. Ikan mas dan ekor kuning memiliki tubuh lonjong yang mencolok. Urofisis terdiri dari elemen sumsum tulang belakang seperti akson neurosecretory, glia, dan serat ependymal dan glia dan turunan meningeal seperti retikulum vaskular dan serat retikuler.
Sistem neurosecretory kaudal dikatakan berhubungan dengan osmoregulasi. Ekstrak urofisis menunjukkan kemampuan untuk mengontraksikan otot polos ovarium dan oviduk guppy (Poecilia reticulata) dan saluran sperma goby (Gillichthys mirabilis), menunjukkan kemungkinan keterlibatan dalam reproduksi dan pemijahan.
