Pada artikel ini kita akan membahas tentang sistem reproduksi pada ikan.
Reproduksi pada ikan adalah biseksual, hermafrodit atau partenogenik. Proses yang paling mendominasi adalah reproduksi biseksual. Pada ikan seperti itu, jenis kelaminnya terpisah, misalnya, individunya dioecious. Pada beberapa ikan, kedua jenis kelamin terdapat pada individu yang sama, yaitu ikan tersebut bersifat hermafrodit.
Contohnya adalah Perca, Stizostedion, Micropterus. Pada beberapa ikan juvenil hermafrodit telah diperhatikan. Pada Poe-cilia Formosa terjadi partenogenesis, sebenarnya prosesnya adalah gynogenesis, yaitu perkembangan anak muda tanpa pembuahan.
Gonad elasmobranchs dikembangkan oleh migrasi sel germinal primordial dari endoderm ekstra-embrionik yang berasal dari epitel peritoneal dan analog interrenal. Dalam teleost juga sel germinal primordial berasal dari punggung kelamin (sebagai pembengkakan). Sel benih primordial cukup besar dan berbentuk agak lonjong dengan inti bulat besar yang mengandung satu nukleolus besar.
Punggungan genital berkembang menjadi korteks dan medula pada vertebrata. Tetapi gonad pada teleost dan siklostom hanya terdiri dari korteks dan tidak memiliki jaringan meduler. Pada elasmobranch berkembang menjadi medula, tetapi pada wanita berkembang menjadi korteks. Kemudian sel benih primordial mengalami meiosis dan berkembang biak dan akhirnya berdiferensiasi menjadi gonad jantan dan betina.
Ikan memiliki sepasang gonad bilateral. Mereka umumnya simetris. Mereka ditangguhkan dari bagian dorsal rongga tubuh oleh mesenterium di atap rongga tubuh dalam hubungan dekat dengan ginjal. Mesenterium pada wanita disebut mesovarium. Mereka juga hadir dalam Neoceratodus (Gbr. 20.1a, b, c). Sedangkan pada jantan disebut mesorchium. Itu kaya didukung dengan pembuluh darah dan serat saraf.
Organ Epigonal Hemopoietik:
Di semua gonad elasmobranch berhubungan dengan organ epigonal hemopoietik. Testis seperti ovarium juga berhubungan dengan organ epigonal (Gbr. 20.1b, c). Mereka meluas kembali ke kloaka, mungkin relatif kecil di Heptanchus atau tidak ada di Squalus. Di Scyllium, testis menyatu dengan organ epigonal.
Itu dipasangkan di Cetorhinus, salah satu sisi kanan berbaring posterior dan sedikit dorsal ke ovarium dan digantung oleh ekstensi posterior mesovarium. Panjangnya sekitar 60 cm dan memiliki diameter 20 cm. Regio anterior menyatu erat dengan sepertiga posterior ovarium.
Organ epigonal kiri pada betina memiliki ukuran dan bentuk yang serupa meskipun tidak terkait dengan gonad. Pada hiu betina dari banyak genera, hanya satu ovarium yang berkembang (Scyliorhinus, Pristiurus, Galeus, Mustelus) dan, oleh karena itu, organ eipgonal betina seringkali tidak berpasangan, sehingga berkembang lebih baik di satu sisi daripada sisi lainnya.
Organ Reproduksi Wanita:
Organ reproduksi betina terdiri dari ovarium, saluran telur, dan pada beberapa ikan papilla pseudo-copulatory (Gambar 20.2 dan Gambar 20.3). Ovarium dalam kaitannya dengan saluran telur dan transportasi ovum dibedakan menjadi tipe cytovarian, tipe semicytovarian dan tipe gymnovarian. Pada tipe cytovarian lumen ovarium terhubung dengan saluran telur dan dilepaskan dalam air melalui pori genital.
Pada tipe semicytovarian, oosit sebagai pengganti saluran telur melewati alur transparan berbentuk corong, yang membuka ke pori genital. Kondisi seperti ini terdapat pada Notopteridae, Osteoglassidae, dll., dimana oviduct mengalami degenerasi sebagian atau seluruhnya dan, oleh karena itu, ovum ditumpahkan ke dalam rongga coelomic dan kemudian dibawa melalui pori-pori atau corong.
Ovarium tipe gymnovarian tidak bersambungan dengan saluran telur. Ovarium menggantung seperti tirai dan oosit berovulasi ke dalam rongga coelomic atau peritoneal dan dibawa ke saluran telur oleh silia.
Biasanya ovarium adalah seperti kantung dan berpasangan dan struktur simetris baik di teleost dan elasmobranch dan fungsional. Namun, pada beberapa elasmobranch, ovarium kanan menjadi berfungsi sementara dalam beberapa kasus ovarium kiri hanya berkembang.
Histologi:
Ovarium mengandung jaringan pendukung yang dikenal sebagai stroma, yang mengandung oogonia dan oosit. Oogonium (sel benih) setelah multiplikasi berkembang menjadi oosit primer. Sel oogonium pada tahap awal perkembangannya merupakan sel besar dengan nukleus besar yang memiliki nukleolus menonjol dengan sitoplasma kromofobia. Ukuran sel menjadi lebih kecil setelah multiplikasi, tetapi tidak penting.
Perbedaan penting ada pada kromosom. Kromosom menjadi seperti benang pada nukleus (tahap leptoten). Kromosom mengalami tahap zigoten diikuti oleh pachytene dan akhirnya tahap diplotene. Pada tahap perkembangan ini oosit dikelilingi oleh sel-sel folikel. Sel-sel folikel berlapis-lapis di elasmobranch dan amniota tetapi satu lapisan di teleost.
Pada mamalia, sel-sel folikel menimbulkan epitel bertingkat, stratum granulosa mengelilingi oosit dan akhirnya berproliferasi membentuk sel-sel granular. Sel-sel stroma yang mengelilingi folikel membentuk selubung sel, yaitu folikel theca yang dibedakan menjadi theca externa dan theca interna.
Dalam elasmobranch, theca interna terletak tepat di bawah externa dan terdiri dari 4 sampai 6 baris sel pipih dan memanjang, dinding yang diperpanjang keluar ke dalam proses (Dodd, 1983). Sel-sel teka eksterna berfungsi sebagai sekretaris dan mengandung organel seperti ER dan mitokondria dria.
Ini berisi fibroblas, serat kolagen dan kapiler darah dan sel penghasil steroid. Oosit yang telah matang memiliki dua lapisan, lapisan teka luar dan lapisan granulosa dalam, keduanya dipisahkan satu sama lain oleh membran dasar yang berbeda (Gambar 20.4).
Ovarium mengandung banyak oosit dalam berbagai tahap perkembangan dan degenerasi. Atresia folikel adalah proses degeneratif dimana oosit dalam berbagai tahap pertumbuhan dan diferensiasinya hilang dari ovarium ikan dan juga dari ovulasi. Folikel kehilangan pertumbuhan dan diferensiasinya. Mereka tidak mensintesis hormon steroid dan menjalankan fungsi endokrin apa pun.
Folikel pendengaran terdiri dari dua jenis, corpora lutea dan corpora atretica. Di corpora lutea, oosit yang tertutup dikeluarkan dari folikel oleh sel granulosa yang menyerang dan sel teka yang tumbuh ke dalam. Corpora lutea dan corpora atretica hadir dalam ovarium holocephalon.
Pada spesies ovipar dan vivipar, mereka biasanya hadir di akhir musim panas. Mereka mungkin mewakili oosit kuning yang karena alasan tertentu gagal berovulasi. Di Squalus acanthias corpora atretica tidak ada di ovarium.
Vitelogenesis:
Telur pada awalnya tanpa kuning telur tetapi vitelogenesis terjadi kemudian (atresia). Pada vertebrata ovipar dan ovovivipar, telah lama diketahui bahwa darah wanita dewasa mengandung lipofosfoprotein pengikat kalsium, vitellogenin, yang disintesis di hati di bawah stimulasi steroid seks wanita.
Ini berpindah dari plasma ke oosit di mana ia menimbulkan protein kuning telur lipovitellin dan phosvitin (Wallace, 1978). Vitellogenesis pada dogfish mirip dengan yang ditemukan pada vertebrata lainnya. Craik (1978) mengukur tingkat di mana vitellogenin disintesis dan diubah menjadi butiran kuning telur.
Vitelogenesis terjadi, di mana terjadi akumulasi zat kuning telur. Perubahan mencolok yang terlihat adalah sitoplasma yang tadinya basofilik, kini menjadi asidofilik. Ada tiga zat kuning telur yang penting — gelembung kuning telur, gumpalan kuning telur, dan tetesan minyak.
Vesikel kuning telur dilengkapi dengan glikoprotein yang diwarnai sedikit merah dengan eosin tetapi PAS positif. Mereka mengambil noda merah tua. Vesikel kuning telur kemudian menjadi alveoli kortikal dan mengambil bagian dalam pembentukan ruang perivitelline.
Tetesan kuning telur terutama terdiri dari lipoprotein dengan beberapa karbohidrat dan zat lainnya. Mereka sangat positif terhadap PAS. Tetesan tua umumnya mengandung gliserida dan sejumlah kecil kolesterol. Dengan selesainya gerakan vitellogenesis vesikel germinal, fusi butiran kuning telur dan pengelompokan tetesan minyak terjadi.
Setelah pergerakan vesikel germinal ke kutub hewan, pembelahan meiosis pertama terjadi dan badan kutub pertama dilepaskan.
Selanjutnya pembelahan meiosis kedua dimulai dan sel telur yang pembelahannya ditangkap pada metafase diovulasikan. Chieffi; percaya bahwa corpora lutea sejati (yaitu, dalam pengertian fungsional mamalia) ditemukan di elasmobranch yang ovipar dan vivipar. Pada yang pertama (S. stellaris) mereka diyakini berkembang dari folikel yang berovulasi (corpora lutea) dan yang terakhir (T. marmorata) oleh atresia folikel (corpora atretica).
Steroid hadir dalam ovarium elasmobranch. 17 beta estradiol dan jejak progesteron dan estrogen hadir di ovarium Squalus. Hal ini ditunjukkan dalam Squalus acanthias bahwa progesteron dapat disintesis dari (HC) pregnenolon.
Enzim yang diperlukan untuk steroidogenesis dalam ovarium Squalus acanthias seperti glukosa-6 fosfat dehidrogenase (G-6PDH), 3 beta-hidroksisteroid dehidrogenase (3 beta HSD), 3 alfa-hidroksisteroid dehidrogenase (17 beta HSD) dan 20 beta hidroksisteroid dehidrogenase (20 beta HSD) hadir di ovarium.
3 beta HSD ditemukan di corpora lutea tetapi tidak di corpora atretica dan 3a-HSD hadir dengan lemah di granulosa corpora atretica akhir.
Organ Reproduksi Pria:
Morfologi Testis:
Testis pada ikan umumnya merupakan struktur berpasangan yang terletak di kedua sisi agak lateral ke dan di bawah ginjal. Testis memiliki dua fungsi utama, produksi spermatozoa (spermatogenesis) dan fungsi lainnya adalah produksi steroid (Steroidogenesis). Ukuran testis pada musim kawin, menjadi sangat besar.
Testis dapat memanjang, seperti kantung atau berlobus, dapat berbentuk bulat atau segitiga pada penampang melintang. Pada ikan gobi dewasa, Acanthogobius fluviatilis testis berukuran kecil dan seperti benang. Pada testis Notopterus dan Amphipnous tidak berpasangan. Di Syngnathids, testis adalah tabung sederhana. Testis menempati posisi yang berbeda di rongga perut.
Mereka ditangguhkan dari dinding tubuh dorsal oleh mesenterium yang dikenal sebagai mesorchia, yang mengandung vaskularisasi dan serat saraf. Pada ikan dipnoi misalnya pada Neoceratodus dan Protopterus testis kanan melekat di anterior ujung hati, sedangkan gonad kiri memanjang ke depan sampai daerah duktus Cuvieri (Gbr. 20.5).
Kanan biasanya lebih besar ke kiri. Testis Protopterus meluas ke seluruh panjang tubuh sebagai pita tebal yang terikat erat dan luas ke ginjal. Testis Lepidosiren adalah massa memanjang dan tertanam dalam jaringan lemak.
Testis teleost panjang dan bulat. Di Latimaria testis kanan dua sampai tiga kali lebih besar dari kiri tetapi keduanya menghasilkan sperma. Testis kanan meluas melalui bagian tengah rongga tubuh ventrolateral ke kantung renang.
Di Chondrichthyes posisi testis bervariasi dari belakang jauh anterior ke sekitar tengah. Pada beberapa hiu, testis dikaitkan dengan organ epigonal yang bersifat limfoid.
Dari setiap testis berasal saluran sperma atau vas deferens. Pada beberapa ikan duktus mesonefrik bersatu dengan testis membentuk vas deferens dan vasa efferentia (epididimus). Pada beberapa ikan, saluran sperma berbagi dengan ginjal dan sering disebut saluran nefrik (saluran Wolffian) (Gbr. 20.6a, b).
Pada ikan paru-paru banyak saluran eferen memanjang dari kanal pusat ke ginjal dan terhubung dengan kapsul tubulus nefrik. Pada teleost saluran sperma atau vas deferens adalah saluran nefrik yang dimodifikasi dan mungkin berasal dari satu atau beberapa ureter yang membawa cairan ekskresi ke kloaka (Gbr. 20.6cd).
Saluran Sperma:
Saluran sperma terbuka ke ruang lain yang dikenal sebagai vesikula seminalis. Vesikula seminalis menebal dan seringkali memiliki diameter lebih dari saluran sperma. Vas deferens dan vesikula seminalis terlihat jelas pada hiu. Di sana sperma disimpan untuk waktu yang singkat.
Dengan suara bulat diterima bahwa vesikula seminalis tidak ada pada teleost, karena tidak menyimpan sperma dan bukan bagian dari sistem saluran Wolffian, oleh karena itu tidak homolog dengan vesikula seminalis vertebrata yang lebih tinggi. Namun, pada ikan mas, dinding median saluran sperma membentuk tonjolan yang tidak mencolok di mana sperma disimpan.
Struktur ini dianggap homolog dengan vesikula seminalis, meskipun tidak bersifat kelenjar. Sebuah vesikula seminalis seperti ikan bertulang rawan terlihat di Chondrostei, Holostei dan Dipnoi. Saluran sperma dari masing-masing testis sering bergabung membentuk saluran bersama dan terbuka ke luar melalui pori genital.
Di Squalus, saluran nefrik bergabung di sinus kemih, yang juga berfungsi sebagai ureter dan membuka ke kloaka. Dari kloaka, spermatophore (bundel sperma) didorong oleh aksi sifon, kantung otot yang mendasari kulit dan memanjang ke depan dari kloaka, melalui alur clasper ke dalam kloaka betina.
Pada beberapa hiu, dasar saluran Mullerian masuk. Di Muraenids, sinus urin membuka ke kandung kemih, di salmon dan bertengger membuka ke sinus ekskretoris. Di Lota, itu membuka ke margin anal. Ini membuka ke lubang anus dan ekskresi bersendi, synganitids (yaitu ke dalam kloaka).
Atas dasar modifikasi internal dan diferensiasi jaringan germinal atau pelepasannya ke rongga tengah bentuk tubular atau lobular. Di Chondrichthyes, dinding testis membentuk ampulla atau folikel spheroid dan tidak memperoleh struktur seperti tabung.
Selama tahap perkembangan, pembentukan ampulla dimulai dari batas bebas ventral, di mana folikel baru berkecambah, dan berlanjut ke perlekatan dorsal.
Pada saat berkembang biak, ampula yang matang dihubungkan melalui ductuli recti yang sempit dengan saluran sentral yang terletak di sepanjang batas gonad yang melekat. Ampula dilengkapi dengan sel germinal dan mereka menjalani spermatogenesis di dalam ampula dan melepaskan sperma ke dalam rongga tengah melalui saluran sempit. Ampullae berasal dari zona ampullogenik.
Dalam teleost, bentuk ampullae dan tubular diamati. Struktur ampulla mirip dengan elasmobranch. Struktur seperti tabung berasal dari tunica propria eksternal ke rongga tengah. Sel germinal atau spermatogonia terletak di dalam pengaturan seperti tabung ini.
Sel germinal langsung dilepaskan ke rongga pusat karena tidak ada lumen lobular. Dalam bentuk ini biasanya terdapat rongga sentral di mana tubulus pendek yang tersusun secara radial terbuka. Struktur testis ditemukan pada guppy, Poe-cilia reticulata (Gbr. 20.7a, b).
Pada dipnoans, tubulus seminiferus terdapat pada Protopterus sedangkan ampulla terdapat pada Lepidosiren. Tubulus seminiferus jauh lebih besar daripada ampula Lipidosiren. Perpanjangan kanalikuli atau tingkat testis kanan dan kiri bersatu untuk membentuk tabung median.
Histologi:
Setiap testis tertutup dalam selubung jaringan ikat. Tunica propria dari jaringan ikat diproyeksikan ke dalam tabung pembentuk lumen. Ujung buta adalah tempat spermatosit primer. Struktur tubular terdiri dari dua bagian, interstitial dan lobular. Bagian interstitial terdiri dari sel interstitial, fibroblas, dan pembuluh darah dan getah bening.
Bagian lobular dibedakan menjadi sel benih dan sel somatik. Sel somatik positif untuk lipid dan kolesterol dan homolog dengan sel Leydig mamalia. Beberapa peneliti menyatakan bahwa kolesterol positif lipid.
Sifat sel bukan hanya kriteria untuk homologi mereka dengan sel Leydig bahwa mereka adalah sel penghasil steroid. Sel Leydig mengeluarkan hormon steroid. Jenis sel lain di interstitium adalah sel Sertoli. Sel Sertoli pada dasarnya adalah sel kolumnar dengan proses apikal dan lateral yang kompleks (Gambar 20.8), yang dikelilingi oleh sel spermatogonik dan mengisi ruang di antaranya. Mereka memasok nutrisi ke sel germinal.
Pada mamalia fungsinya mungkin termasuk mengeluarkan protein pengikat androgen yang berfungsi untuk memusatkan testosteron di dalam epitel seminiferus dan bagian proksimal dari sistem saluran genital. Sekresinya membantu dalam pengaturan fungsi mitosis, meiosis dan steroidogenik sel Leydig dan pelepasan gonadotropin dari hipofisis.
Grier dan Linton 1977 menemukan sel-sel homolog sertoli saat mengambil noda hitam Sudan. Mengenai terminologi apakah sel-sel ini harus disebut sel Sertoli, sel kista atau sel homolog Sertoli, ada kesepakatan bahwa mereka dapat disebut sebagai sel Sertoli di teleost.
Spermatogenesis:
Spermatogenesis adalah proses perkembangan di mana sel-sel spermatogonik diubah dari spermatogonia diploid (2n) yang tidak berdiferensiasi menjadi spermatozoa haploid (n) yang sangat terspesialisasi.
Umumnya ada tiga fase prinsip:
(i) Fase spermatogonial atau spermatositogenesis.
(ii) Fase meiosis atau meiosis.
(iii) Fase spermatid atau spermiogenesis.
Spermatogonium pada tahap awal pada ikan adalah sel oval besar dengan satu nukleolus bulat besar. Ini dibedakan menjadi spermatosit primer kemudian menjadi spermatosit sekunder melalui pembelahan maturasi (atau meiosis) dan kemudian akhirnya berkembang menjadi spermatid. Spermatid kemudian berkembang menjadi spermatozoa.
