Berikut catatan Anda tentang riwayat hidup Marsilea!
Fitur karakteristik:
Ordo ini termasuk satu famili, Marsileaceae. Keluarga itu termasuk genera-Marsilea, Pilularia, dan Regnellidium yang masih hidup. Mereka adalah pakis air heterospora.
Sumber Gambar : botanicalgarden.ubc.ca/potd/marsilea_mutica.jpg
Sporangia ini diproduksi dalam struktur khusus yang dikenal sebagai sporokarp. Setiap sporokarp memiliki banyak sori yang mengandung mikrosporangia dan megasporangia. Sori adalah gradate, yaitu sori tertua ditemukan di ujung terminal wadah dan termuda di pangkalan.
Kami akan mempertimbangkan sejarah hidup Marsilea secara rinci.
Genus MARSILEA:
Posisi sistematis: Pteridophyta
Divisi. Filicophyta
Kelas. Leptosporangiopsida
Memesan. Marsileales
Keluarga. Marsileaceae
Marga. Marsilea.
Ada sekitar 65 spesies Marsilea yang tersebar di seluruh dunia. Mereka lebih banyak ditemukan di daerah tropis, seperti, Afrika dan Australia. Gupta dan Bhardwaja (1957) telah mencatat sekitar sepuluh spesies Marsilea dari negara kita. Sekitar enam spesies Marsilea diketahui terjadi di Amerika Serikat.
Mereka adalah tanaman hidrofit atau amfibi. Mereka tumbuh berakar di lumpur rawa-rawa dan kolam dangkal. Marsilea vestita dan beberapa spesies lainnya tumbuh di kolam dangkal. Satu tanaman M. vestita dapat tumbuh ke segala arah hingga menutupi area berdiameter dua puluh lima meter atau lebih.
Pada M. vestita dan sebagian besar spesies lainnya, sporokarp berkembang menjadi dewasa hanya pada tanaman yang tidak terendam. M. minuta dan beberapa spesies lainnya menghasilkan sporokarp di habitat perairan; di sisi lain M. aegyptiaca tidak pernah menghasilkan sporokarp di habitat perairan. Spesies Australia M. hirsuta dapat bertahan hidup dalam kondisi kering sepanjang tahun.
Spesies India yang dicatat oleh Gupta dan Bhardwaj (1957) adalah sebagai berikut-
- M. quadrifolia; 2. M, minuta; 3. M. aegyptiaca; 4. M.brachypus; 5. M.gracilenta; 6. M. poonensis; 7. M. rajasthanensis; 8. M. brachycarpa; 9. M. condensata dan 10. M. coromandelica.
Morfologi Eksternal:
Tangkai:
Spesies Marsilea memiliki rimpang yang menjalar di atas atau tepat di bawah permukaan tanah. Rimpangnya ramping, bercabang dan memiliki simpul dan ruas. Daunnya ditumbuhi secara bergantian di sepanjang sisi atas rimpang biasanya pada ruas-ruasnya. Satu atau lebih akar adventif keluar dari setiap simpul di bagian bawah rimpang. Rimpang bercabang secara dikotomis dan mampu tumbuh tanpa batas ke segala arah dan mencakup area dengan diameter lebih dari dua puluh lima meter.
Daun-daun:
Daun ditanggung bergantian di sepanjang sisi atas rimpang di node. Daunnya memiliki vernasi melingkar yang khas dari sebagian besar Filicales (pakis). Bagian muda daun M. minuta dan lainnya ditutupi dengan banyak rambut multiseluler.
Daun tanaman yang terendam memiliki tangkai daun panjang yang fleksibel dan lamina daun yang mengapung di permukaan air. Ketika tanaman tumbuh di lumpur atau tempat berawa, daun menjadi lebih pendek dan tangkai daun tegak dan lebih kuat yang menyebarkan daun di udara.
Daunnya majemuk. Lamina setiap daun dibagi menjadi empat selebaran pinnae yang timbul dari puncak tangkai daun. Pembagian bilah daun menjadi empat selebaran dihasilkan dari dua dikotomi yang muncul dalam urutan yang berdekatan satu sama lain. Menurut Puri dan Garg (1953) daun Marsilea terdiri atas selebaran tunggal dengan empat pinnules dan buku teks.
Pembuluh darah dari setiap pinna bercabang secara dikotomis dan memiliki banyak sambungan silang yang menghasilkan retikulum vena yang rapat. Bentuk pinna bervariasi dari obovate hingga obcuneate. Margin juga bervariasi dari keseluruhan ke crenate, misalnya M. minuta atau dari crenate ke lobed seperti pada M. aegyptiaca bentuk xerophytic. Selebaran mungkin sekali atau dua kali bercuping dalam secara dikotomis, misalnya pada M. macrocarpa dan M. biloba. Pada M. minuta, pinnae menjadi bergigi kasar. Pada malam hari pinna daun udara menjadi terlipat ke atas dan menunjukkan gerakan tidur.
Sporocarps ditanggung pada tangkai pendek di dekat pangkal tangkai daun. Dalam sebagian besar kasus tangkai atau tangkai sporokarp tidak bercabang dan mengandung satu sporokarp di puncaknya. Marsilea quadrifolia memiliki tangkai bercabang dikotomis, yang mengandung dua hingga lima sporokarp. Dalam M. poli mobil pa tangkai tunggal bercabang dikotomis mengandung sekitar 6 sampai 26 sporokarp.
Akar:
Satu atau lebih akar adventif ditanggung pada setiap node di bagian bawah rimpang. Akar adventif dapat muncul bahkan dari ruas, misalnya pada M. aegyptiaca. Pada M. minuta akar dapat berkembang secara lateral. Akar M. minuta mengeluarkan asam karbonat dan karena sekresi ini akar dapat menembus cangkang siput tambak.
Morfologi Internal (Anatomi):
Rimpang:
Rimpang Marsilea memiliki silinder vaskular siphonostelic amphiphloic. Lapisan terluar adalah epidermis berlapis tunggal tanpa stomata. Korteks dibedakan menjadi daerah kortikal luar dan dalam. Wilayah kortikal luar terdiri dari jaringan parenkim kompak. Wilayah ini mungkin memiliki ketebalan satu hingga beberapa sel. Tepat di bawahnya, daerah kortikal berisi kekosongan besar atau ruang udara (aerenchyma). Kekosongan dipisahkan satu sama lain oleh satu septa parenkim berlapis.
Wilayah ini dapat dianggap sebagai korteks tengah. Internal ke wilayah ini korteks bagian dalam ditemukan. Ini terdiri dari zona sklerotik. Sel-sel yang terdiri dari daerah ini adalah sel sclerenchymatous berdinding tebal (serat). Di bawah wilayah ini korteks lagi terdiri dari jaringan parenkim kompak bertindak sebagai jaringan penyimpanan yang mengandung pati di dalamnya. Beberapa sel tanin dapat ditemukan di wilayah terdalam ini.
Prasasti itu adalah siphonostele amphiphloic. Semua spesies memiliki siphonosteles eksternal dan internal dibatasi oleh endodermis berlapis tunggal. Tepat di bawah endodermis luar ada pericycle berlapis tunggal. Di tengah adalah inti yang strukturnya bergantung pada kondisi lingkungan.
Pada spesies yang terendam, rimpang biasanya memiliki empulur parenkim, sedangkan tanaman yang tumbuh di lumpur memiliki empulur sklerenkim yang kurang lebih. Di luar empulur terdapat endodermis bagian dalam yang berlapis-lapis, perisikel bagian dalam, dan kemudian floem bagian dalam dalam suksesi yang berkelanjutan. Setelah itu, ada cincin xilem yang dikelilingi oleh cincin berturut-turut floem luar, perisikel luar, dan endodermis luar.
Pada M. quadrifolia tidak ada protoxylem yang pasti tetapi pada M. vestita terdapat kelompok protoxylem yang terdefinisi dengan baik yang merupakan exarch. Gupta dan Bhardwaja (1956) melaporkan protoxylem mesarch di M aegyptiaca. Dengan cara ini, kelanjutan jaringan yang berbeda dalam siphonostele amphiphloic adalah sebagai berikut-endodermis luar, perisikel luar, floem luar, xilem, pericycle dalam floem dalam dan kemudian endodermis dalam.
Tangkai daun:
Struktur internal tangkai daun seperti yang terlihat pada potongan melintang adalah sebagai berikut—Lapisan terluar adalah epidermis berlapis tunggal. Tepat di bawah epidermis terdapat lapisan hipodermis. Kemudian ada korteks lain yang merupakan ruang udara besar atau lakuna (aerenkim) yang dipisahkan satu sama lain oleh septa.
Korteks bagian dalam terdiri dari sel-sel parenkim kompak. Di wilayah ini beberapa sel tanin mungkin ada di sana-sini. Di bagian tengah tangkai daun terdapat prasasti yang bentuknya kurang lebih berbentuk segitiga. Prasasti ini dikelilingi oleh endodermis berlapis tunggal. Ia memiliki massa xilem berbentuk V dengan protoxylem exarch. Kedua lengan V cukup terpisah dan agak melengkung satu sama lain.
Massa xilem berbentuk V dikelilingi oleh floem dan pericycle berlapis tunggal secara berurutan. Ujung setiap lengan xilem berbentuk V adalah kelompok protoxylem sedangkan daerah tengah lengan V terdiri dari trakeid besar yang mewakili kelompok metaxylem. Pembukaan V selalu menuju sumbu, yaitu sisi adaksial.
Selebaran:
Seperti yang ditunjukkan pada bagian melintang selebaran, itu dibatasi oleh dua lapisan epidermis atas dan bawah. Dalam kasus daun mengambang, stomata terbatas pada permukaan atas tetapi dalam kasus tanaman yang tumbuh di lumpur dan tanah lembab, daunnya tinggi, dan stomata ditemukan di permukaan atas dan bawah. Tepat di bawah epidermis atas terdapat mesofil yang berdiferensiasi menjadi jaringan palisade dan bunga karang.
Ikatan pembuluh bersifat konsentris, yaitu elemen xilem dikelilingi oleh floem. Di bagian luar bundel vaskular ada endodermis berlapis tunggal. Di sisi bawah terdapat ruang udara besar yang dipisahkan oleh septa.
Akar:
Pada bagian melintang dari akar, epidermis, korteks dan stele dapat terlihat. Epidermis berlapis tunggal dan terdiri dari sel-sel parenkim berdinding tipis. Korteks akar dibedakan menjadi dua wilayah. Wilayah luar terdiri dari ruang udara besar atau lakuna yang dipisahkan oleh septa satu sama lain zona dalam korteks terdiri dari beberapa lapisan sel sklerotik.
Di dalam korteks terdapat lapisan endodermis tunggal. Tepat di bawah endodermis terdapat perisikel berlapis tunggal. Di tengah prasasti terdapat struktur diarch dan exarch yang khas dengan pelat diametris seperti untaian xilem. Pita floem ditemukan di kedua sisi pelat xilem.
Reproduksi:
Reproduksi di Marsilea dilakukan dengan metode vegetatif dan seksual.
Perbanyakan vegetatif:
Reproduksi vegetatif terjadi melalui struktur yang dikembangkan secara khusus yang dikenal sebagai umbi. Dalam kondisi kering cabang tertentu berkembang dari rimpang, yang membengkak karena penyimpanan bahan makanan, dan disebut umbi. Umbi ini bertahan hidup dalam kondisi yang tidak menguntungkan dan kekeringan, dan pada kembalinya kondisi yang menguntungkan mereka berkecambah menjadi tanaman baru, misalnya M. hirsuta.
Reproduksi seksual:
Tumbuhan tersebut merupakan sporofit. Ia memiliki struktur khusus yang dikenal sebagai sporokarp yang mengandung mikro dan megasporangia di dalamnya. Itu heterospora. Sporocarps ditanggung pada tangkai pendek di atas pangkal tangkai daun. Dalam kebanyakan kasus, gagang bunga tidak bercabang dan mengandung satu sporokarp di puncaknya. Di M. quadrifolia gagang bunga bercabang secara dikotomis dan mengandung 2 hingga 5 sporokarp.
Sporokarp mungkin berbentuk oval atau seperti kacang. Pada tahap awal perkembangannya lunak dan hijau tetapi kemudian menjadi cukup keras dan berwarna coklat. Pada sebagian besar spesies Marsilea di dekat titik perlekatan tangkai atau gagang bunga di pangkal, biasanya terdapat satu dan terkadang lebih tonjolan di bidang median. Tonjolan tersebut terdiri dari satu atau dua gigi dan raphe.
Raphe ditemukan menyatu secara lateral ke dasar sporokarp di ujung gagang bunga. Pada spesies tertentu tidak dijumpai raphe, dimana sporokarp langsung melekat pada ujung tangkai, misalnya M. polycarpa, M. caribaea dan lain-lain. Di luar raphe ditemukan dua gigi atau tonjolan. Ukuran gigi ini tidak sama.
Gigi bawah lebih kuat daripada gigi atas. Pada beberapa spesies giginya sangat menonjol, misalnya M. vestita sedangkan pada spesies lain sama sekali tidak ada.
Pasokan vaskular sporokarp terdiri dari vena utama di sepanjang sisi sempit yang menghadap gagang bunga dari mana banyak vena lateral yang tegak lurus dengan vena utama (bundel dorsal) dilepaskan. Vena lateral ini dikeluarkan secara bergantian kanan dan kiri. Setiap vena lateral membelah secara dikotomis di tengah pangkal dan puncaknya.
Sebuah wadah berkembang di daerah di mana setiap vena lateral bercabang secara dikotomis. Wadah dari satu katup bergantian dengan yang ada di katup berlawanan dari sporokarp. Sebuah pertumbuhan dua sel yang tebal seperti penutup memanjang seperti tudung di seluruh wadah. Setiap wadah menonjol ke dalam dari dinding sporokarp.
Perkembangan sporokarp:
Sporokarp Marsilea berkembang dari sel marjinal daun yang sangat muda. Sel marjinal ini terletak di bagian dalam daun dan berdiferensiasi hanya setelah sel apikal daun memotong 6-8 segmen. Sel-sel marginal dari inisial sporokarp membelah dan membuat massa sel-sel yang tidak berdiferensiasi menjadi melengkung sehingga ujung distalnya mengarah horizontal.
Saat bagian distal membesar untuk membentuk sporokarp, dua baris sel induk soral muncul di sisi ventral, muncul langsung dari sel marginal pada tahap awal. Kemudian sel marginal dan turunannya didorong ke bawah ke permukaan bawah dan sedikit ke arah garis median karena pertumbuhan sel yang tidak merata.
Seiring bertambahnya diameter, sel-sel lateral ke sel induk soral tumbuh lebih cepat daripada sorus yang berkembang sehingga sel induk sporangial menjadi terkubur. Bersamaan dengan masing-masing sorus menuju garis median, depresi kecil berbentuk bulan sabit muncul di sisi yang menghadap ke bawah yang semakin dalam dengan cepat dengan pertumbuhan jaringan di sekitar sorus (Gbr. 30.6 CF). Cekungan ini menjadi ruang-ruang di atas dan di sekeliling bukaan sori ke luar oleh pori-pori kecil, yang disebut saluran soral (Gambar 30.6 DE). Kanal soral tampak linier di bagian longitudinal dan berbentuk bulan sabit di penampang. Setiap saluran soral dibatasi pada bagian tengahnya oleh sebuah indusium yang dapat dikenali dua lapisan, misalnya indusium luar, dan indusium dalam (Gbr. 30.6.F).
Di setiap saluran soral wadah sorus menghadap ke indusium, dan sporangia muncul di wadah dalam suksesi acropetal. Inisial sporangial pertama yang muncul di ujung wadah berkembang menjadi megasporangia sedangkan inisial lainnya yang muncul di sepanjang sisi menghasilkan mikrosporangia. Lateral ke sori jaringan masif sporokarp berkembang dan membentuk dinding luar masif yang akhirnya menutup saluran soral, dan sori benar-benar tertutup di dalam sporokarp.
Struktur Internal Sporocarp:
Untuk mempelajari struktur internal sporokarp diperlukan bagian yang dipotong pada bidang memanjang dan melintang pada sudut kanan ke permukaan datar. Struktur internal sporokarp pada bagian transversal, longitudinal dan dorsiventral adalah sebagai berikut:
Bagian melintang:
Jaringan berikut terlihat pada bagian melintang. Di luar sporokarp terdapat dinding yang sangat tebal yang terdiri dari tiga lapisan. Lapisan terluar dikenal sebagai epidermis yang terdiri dari sel-sel yang luas dan kolumnar. Epidermis terganggu oleh sejumlah stomata. Di bawah epidermis terdapat dua lapisan hipodermis.
Lapisan hipodermis bagian luar terdiri dari sel-sel berdinding tebal memanjang, sedangkan lapisan hipodermis bagian bawah terdiri dari sel-sel yang memanjang dan seperti palisade. Di bagian dalam sporokarp hanya tampak dua ruang sori yang dikelilingi oleh indusia yang terpisah. Bundel punggung juga terlihat. Setiap sorus memiliki wadah yang mengandung mikro atau megasporangia.
Bagian memanjang:
Struktur dinding sporokarp dan cincin agar-agar sama seperti pada penampang melintang. Di bagian dalam sporokarp terdapat dua baris selingan sori yang masing-masing dikelilingi oleh indusium berlapis dua. Cabang plasenta pergi ke setiap sorus dari bundel lateral. Wadah mengandung megasporangium tunggal di ujung dan microsporangia di sisi lateral. Setiap megasporangium mengandung megaspora tunggal yang besar sedangkan mikrosporangium mengandung banyak mikrospora bulat kecil.
Bagian dorsiventral:
Struktur dinding luar sporokarp dan cincin agar-agar sama seperti yang terlihat pada bagian melintang dan membujur. Di bawah dinding luar terdapat cincin agar-agar kontinu. Di dalam sporokarp terdapat kelompok sori. Setiap sorus tampaknya terbentuk dalam rongga dan dikelilingi oleh indusium membran yang halus.
Sorus mengandung mikro dan megasporangia. Megasporangia dapat dengan mudah terlihat jika sporokarp dipotong agak dorsiventral ke salah satu sisi garis median sporokarp, sedangkan mikrosporangia dapat dengan mudah dilihat jika bagian sporokarp dipotong pada bidang yang sama tetapi sedikit lebih jauh dari sebelumnya. satu.
Sifat morfologi sporokarp:
Mengenai sifat morfologi sporokarp, interpretasi telah diberikan oleh berbagai pekerja dari waktu ke waktu. Ada dua hipotesis utama:
- Daun-segmen atau laminar hipotesis dan 2. Petiolar hipotesis.
Sporokarp Marsilea telah ditafsirkan sebagai segmen daun yang dimodifikasi secara lateral. Menurut Bower (1926), Busgen (1890), Campbell (1905) segmen daun atau hipotesis laminar—sporokarp telah ditafsirkan homolog dengan segmen fertil yang dimodifikasi dari bagian bawah daun. Petiolar atau seluruh daun hipotesis-Johnson (1898, 1933) telah menafsirkan sporokarp menjadi homolog dengan seluruh daun.
Argumen untuk interpretasi terakhir oleh Johnson adalah bahwa pertumbuhan apikal sporokarp menyerupai seluruh daun daripada selebaran atau segmen daun. Hipotesis segmen daun atau laminar didukung oleh beberapa peneliti dan tampaknya lebih benar. Hipotesis ini telah dibahas secara rinci dalam baris berikut:
Segmen daun atau hipotesis laminar:
Namun, suplai vaskular ke tangkai sporokarp dan suplai vaskular ke bagian dalam sporokarp membuktikan bahwa sporokarp merupakan modifikasi segmen daun (pinna) daripada modifikasi seluruh daun. Para pendukung teori ruas daun menafsirkannya dengan berbagai cara. Bugen (1890) menginterpretasikan bahwa sporokarp dihasilkan dari persilangan dua selebaran (pinnae), sedangkan Bower (1926) dan Campbell (1905) menafsirkan bahwa sporokarp dihasilkan dari satu pinna dengan cara membungkusnya. Namun,
Puri dan Garg (1953) menginterpretasikan bahwa sporokarp dihasilkan dari pelipatan pinna dengan beberapa pinnula yang masing-masing memiliki sorus marginal. Kehadiran vena utama dorsal tunggal di sporokarp dan bundel tunggal di gagang bunga menunjukkan dengan jelas bahwa sporokarp berasal dari pinna tunggal.
Telah diperdebatkan oleh Bower (1908, 1926) nenek moyang Marsileales mungkin adalah pakis dengan sorus bertingkat yang dikelilingi oleh indusium involucroid dan bukan Schizaeaceae. Di Schizaeaceae sporangia ditanggung sendiri-sendiri dan berkembang secara bersamaan sedangkan di Marsileales sporangia ditanggung di sori dari jenis gradate di mana sporangia di puncak wadah berkembang lebih awal daripada yang ada di dasar wadah.
Dengan cara ini hubungan Marsileales tampak lebih dengan pakis leptosporangiate homospora. Tidak ada bukti bahwa heterospora Marsileales muncul lebih awal dari evolusi sporokarp. Di semua pakis lain ada homospori dan titik ini menunjukkan bahwa asal usul heterospori entah bagaimana terkait dengan evolusi sporokarp.
Pembebasan sori dari sporokarp:
Dinding luar sporokarp sangat keras dan sangat tahan terhadap cedera mekanis dan kekeringan. Dalam kondisi alami sporokarp dapat pecah bahkan dua atau tiga tahun kemudian pembentukannya. Spora di dalam sporokarp dapat bertahan hidup selama 20 hingga 30 tahun dan terkadang hingga 50 tahun. Sporocarp dapat dengan mudah berkecambah dengan melukai garis median ventral dan menyimpannya di dalam air. Air masuk ke bagian dalam sporokarp. Dalam waktu setengah jam cincin agar-agar menyerap air dan menjadi bengkak sehingga sporokarp pecah menjadi dua katup dari tepi ventralnya. Semakin banyak air yang diserap, cincin agar-agar menonjol keluar dari sporokarp.
Cincin agar-agar ini mengandung sori dan dikenal sebagai sorophore. Sori melekat pada sorofor agar-agar di ujungnya. Saat sorofor mengembang dan mendorong keluar, ia menarik keluar sori, yang melekat padanya di ujungnya. Biasanya perlekatan cincin agar-agar terputus dari sisi ventral sporokarp dan bagian dorsal cincin agar-agar tetap melekat pada salah satu ujung sporokarp.
Sorophore agar-agar memiliki dua baris bolak-balik kantung soral satu di kedua sisinya. Sorophore yang memanjang penuh adalah silinder agar-agar panjang 15 sampai 20 kali lebih panjang dari panjang sporokarp. Di ujung sorofor ada tonjolan kecil agar-agar, juga bergantian satu sama lain. Mereka adalah sori yang belum sempurna yang tidak dapat berkembang. Cincin agar-agar memanjang dan meluruskan dan menjadi struktur seperti cacing.
Pada saat pemisahan mereka dari cincin agar-agar ujung ventral sori robek dan sporangia dengan spora melarikan diri dari ujung ventral sel induk megaspore sori Namun, indusia dan jaket sporangia menjadi gelatin dan spora menjadi dibebaskan. Spora yang berkecambah dan gametofit yang sedang berkembang tetap tertanam dalam matriks agar-agar hingga dewasa.
Perkembangan sporangia:
Perkembangan mikro dan megasporangia bertipe lepto-sporangiat. Leptosporangiate berbeda dari pakis lain dalam memiliki sporangium dengan lapisan jaket setebal satu sel. Ada jumlah spora yang pasti di dalam sporangium. Sporangium berkembang dari satu sel awal dan tapetum berdiferensiasi dari satu sel internal sporangium yang sedang berkembang.
Salah satu sel superfisial bertindak sebagai inisial sporangial. Sporangial inisial membelah secara periklin menghasilkan dua sel, sel dalam dan sel luar. Sel bagian dalam tidak membelah lebih jauh sedangkan sel bagian luar membentuk seluruh sporangium, tangkainya dan isinya. Sel luar membelah tiga kali dengan pembelahan diagonal berturut-turut sehingga menimbulkan sel apikal tetrahedral.
Pemotongan sel apikal dari dua segmen pada masing-masing dari tiga sisinya menimbulkan tangkai dan sel dinding basal sporangium. Sel apikal membelah secara periklin menghasilkan sel luar, jaket inisial dan sel archesporial dalam. Inisial jaket membelah secara antiklin dan memunculkan lapisan jaket berupa sporangium.
Sel archesporial membelah secara periklinal dan menghasilkan inisial tapetal yang terbagi baik oleh pembelahan antiklinal maupun periklinal dan menimbulkan dua atau tiga lapis lapisan tapetal. Setelah membentuk tapetum sel archesporial yang tersisa, yang bertindak sebagai sel sporogenous primer membelah 3 atau 4 kali berturut-turut menghasilkan 8 atau 16 sel induk spora. Setiap sel induk spora membelah secara meiosis menghasilkan tetrad dari 4 spora haploid. Jadi, pada kedua jenis sporangia, yaitu mikro dan megasporangia, terbentuk sekitar 32 atau 64 spora muda.
Perkembangan mikro dan megasporangia sama hingga terbentuknya lapisan tebal bersel satu, lapisan tapetal tebal bersel dua dan 32 sampai 64 spora muda.
Dalam megasporangium hanya satu spora yang matang dan spora yang tersisa hancur dan berkontribusi pada Plasmodium multinukleat yang dibentuk oleh disintegrasi tapetum. Karena hanya satu megaspora yang bertahan, ukurannya menjadi cukup besar dan berdinding tebal seperti pada pteridofit heterospora lainnya.
Pada mikrosporangium umumnya semua spora muda telah matang sehingga setiap mikrosporangium mengandung 32 atau 64 mikrospora.
Lapisan jaket kedua sporangia Marsilea merupakan struktur homogen berdinding tipis tanpa adanya indikasi pembentukan annulus. Relatif tangkai microsporangium lebih panjang dari megasporangium.
Spora:
Ada dua jenis spora yang ditemukan di mikro dan megasporangia, yang dikenal sebagai mikrospora dan megaspora.
Mikrospora:
Mikrospora berbentuk bulat dengan puncak seperti piramida kecil. Setiap spora menunjukkan triradiate ridge yang berkembang samar. Ia memiliki nukleus pusat yang besar dan sejumlah besar butir pati kecil yang tersebar di seluruh sitoplasma. Mungkin ada satu atau dua nukleolus di nukleus besar. Dinding spora cukup tebal. Endospora dikelilingi oleh epispora dan endospora.
Perkembangan gametofit jantan:
Perkecambahan mikrospora berlangsung cukup cepat dan pada suhu kamar biasa mikrospora berkembang menjadi mikrogametofit dewasa dalam waktu 12 sampai 20 jam. Pertama-tama butiran pati mikrospora bermigrasi ke pinggiran sitoplasma dan nukleus umumnya bergeser ke sisi lebar mikrospora.
Mikrospora untuk pertama kalinya membelah dengan dinding asimetris membentuk dua sel yang tidak sama — sel lenticular atau prothallial kecil dan sel apikal besar. Sel apikal besar berisi konten granular dan membelah lebih lanjut. Sel apikal memotong sel basal tetapi ini sangat diragukan karena kurangnya bukti yang mendukungnya.
Sel apikal, segera setelah pembentukannya membelah secara diagonal ke sel prothallial menghasilkan dua inisial antheridial. Kedua inisial antheridial kemudian memotong sel selubung pertama dengan dinding melengkung yang dibentuk secara diagonal ke dinding pembelahan sebelumnya. Sel jaket di setiap anteridium tidak membelah lagi.
Sel saudara yang melengkung membelah dengan pembelahan periclinal yang menghasilkan dua sel, sel dalam yang kecil dan sel luar yang besar. Sel bagian dalam yang kecil adalah sel jaket kedua. Sel luar membelah secara periklin membentuk sel jaket ketiga dan sel androgonial primer.
Sel androgonial primer membelah empat kali secara berurutan sehingga menghasilkan 16 androsit. Bersamaan dengan itu sel prothallial hancur sepenuhnya dan sel jaket hancur sebagian. Dua massa androsit terletak di dalam dinding spora lama. Di Marsilea dua kelompok androsit telah diproduksi di kedua belahan otak.
Androsit bermetamorfosis menjadi antherozoids. Sesaat sebelum antherozoid matang, dinding spora pecah dan antherozoid dibebaskan di dalam air. Antherozoids dibebaskan oleh disintegrasi sel jaket dari setiap antheridium.
Struktur antherozoid:
Antherozoid Marsilea memiliki banyak gulungan, terkadang selusin atau lebih. Bentuknya seperti gabus. Biasanya tiga atau empat gulungan atas terdiri dari blepharoplast dan tidak mengandung flagela apapun. Kumparan posterior yang luas mengandung 50 hingga 60 flagela. Di ujung posterior ditemukan vesikel globular yang berisi sitoplasma.
Megaspora:
Megaspora berbentuk ellipsoidal dan memiliki proyeksi kecil di ujung anterior. Dinding spora berlendir cukup tebal di sekitar megaspora tetapi tipis di ujung anteriornya yang menonjol. Di bagian megaspora yang tersisa, lapisan dinding spora tengah jauh lebih tebal dan dilengkapi dengan fibril radial. Bagian tonjolan anterior mengandung sitoplasma dan nukleus granular yang padat. Protoplas basal yang tersisa mengandung sejumlah besar butiran pati yang tersebar di seluruh sitoplasma.
Perkembangan megagametofit:
Perkembangan megagametofit atau gametofit betina agak lebih lambat dibandingkan dengan gametofit jantan. Megaspora mulai berkecambah segera setelah pembentukannya dan megagametofit mencapai kematangannya pada suhu kamar biasa dalam waktu 14 sampai 22 jam.
Telah diamati di Marsilea vestita bahwa segera setelah spora mulai berkecambah, nukleus menjadi bulat dan di ujung anterior, sitoplasma granular bertambah jumlahnya. Kira-kira dua atau tiga jam kemudian dari awal perkecambahan spora, nukleus membelah yang segera diikuti oleh pembelahan melintang.
Dinding melintang ini berkembang di antara sitoplasma tonjolan yang lebih padat dan sisa sitoplasma berair. Sel kecil terletak di dalam tonjolan apikal. Sel besar yang lebih rendah adalah sel nutrisi atau protalial dan menempati sebagian besar megaspora yang tersisa. Sel prothallial besar cukup vegetatif dan tidak membelah lebih lanjut.
Sel besar ini berfungsi sebagai gudang bahan makanan. Sel kecil yang terletak di dalam papilla apikal berkembang menjadi gametofit yang tepat. Sifat sel kecil agak diragukan.
Kadang-kadang hal ini ditafsirkan sebagai inisial archegonial tetapi jauh lebih mungkin bahwa sel apikal memiliki empat permukaan potong, tiga lateral dan satu basal. Masing-masing memotong satu segmen di setiap muka sebelum bertindak sebagai inisial archegonial.
Keempat segmen membelah dengan pembelahan antiklinal beberapa kali sehingga menimbulkan jaringan vegetatif tebal bersel satu. Inisial arkegonium membelah secara periklin membentuk sel penutup primer dan sel sentral. Sel penutup primer selanjutnya membelah dengan dua divisi antiklinal berturut-turut membentuk empat inisial leher yang tersusun secara kuadrat.
Setiap awal leher terbagi oleh dinding miring yang membentuk leher pendek yang terdiri dari dua tingkat yang masing-masing terdiri dari empat sel. Secara bersamaan, sel pusat terbagi menjadi dua sel, sel kanal primer kecil dan sel venter primer besar. Pada M. drummondii dan beberapa spesies lainnya, kanal primer membelah menghasilkan dua sel kanal kecil.
Pada semua spesies, sel venter primer terbagi menjadi dua sel, sel kanal venter kecil dan oosfer bulat besar atau telur. Pada pematangan arkegonium sel atau sel kanal leher dan sel kanal venter hancur dan leher arkegonium tetap terbuka.
Megagametofit dewasa dikelilingi oleh zona agar-agar ovoid yang luas yang terdapat di bukaan berbentuk corong berair langsung di atas arkegonium. Sejumlah besar antherozoid berenang di sekitar bukaan berbentuk corong. Beberapa antherozoid memasuki selubung agar-agar, beberapa mencapai leher arkegonium dan yang lainnya gagal melakukannya.
Banyak dari antherozoids mati dan uncoiled memanjang, tubuh non-motil dapat dilihat dalam selubung agar-agar sedangkan antherozoids berkerumun aktif hidup dapat dilihat dalam selubung agar-agar melingkar dan bergerak. Dengan cara ini, antherozoid aktif dan hidup dapat dengan mudah dibedakan dari antherozoid mati yang telah menjadi non-motil dan tidak aktif.
Pemupukan:
Banyak antherozoid tertarik pada struktur megagametofit yang berbentuk corong. Antherozoid memasuki selubung agar-agar dan mencapai arkegonium. Hanya satu antherozoid yang memasuki sitoplasma telur secara anterior, tetapi kemudian orientasinya menjadi terbalik dan menembus ujung posterior nukleus telur ke depan.
Marsilea drummondii menunjukkan partenogenesis. Di sini megaspora pada perkecambahan menghasilkan megagametofit diploid (2n) yang tanpa pembuahan berkembang menjadi sporofit.
Perkembangan embrio:
Di Marsilea, perkembangan embrio berlangsung dengan sangat cepat dan hanya sporofit berumur dua sampai empat hari yang memiliki daun pertama dengan panjang beberapa milimeter. Di Marsilea vestita zigot membelah untuk pertama kalinya setelah pembuahan hanya dua atau tiga jam kemudian. Zigot membelah pertama kali dengan pembelahan vertikal.
Setelah itu kedua sel anak membelah secara vertikal pada bidang yang tegak lurus dengan pembelahan pertama. Dengan demikian, embrio bersel empat terbentuk. Dua sel saudara dari sisi luar berkembang menjadi kotiledon dan batang dan dua sel lainnya dari sisi dalam berkembang menjadi kaki dan akar embrio.
Sel-sel megagametofit yang bersebelahan membelah secara periklin membentuk kaliptra tebal bersel dua hingga tiga. Secara bersamaan, banyak sel superfisial di sisi calyptra menghadap ke bawah mengirimkan rizoid. Selama empat atau lima hari pertama, pertumbuhan calyptra sejalan dengan pertumbuhan embrio tetapi kemudian kotiledon dan akar primer menembus calyptra masing-masing ke atas dan yang lainnya ke bawah.
