Gastrulasi pada Anak Ayam: Arti dan Mekanismenya!
Pada anak ayam, proses gastrulasi lebih lama dan sangat dimodifikasi dibandingkan dengan katak dan Amphioxus. Ini sudah dimulai saat telur anak ayam diletakkan dan selesai hingga hari kedua inkubasi. Ciri utama gastrulasi unggas adalah coretan primitif.
Goresan tersebut pertama kali terlihat sebagai penebalan lembaran sel di ujung posterior tengah area pellucida. Penebalan ini disebabkan oleh migrasi sel dari daerah lateral epiblas posterior menuju pusat. Saat penebalan menyempit, ia bergerak ke depan dan menyempit untuk membentuk garis primitif definitif. Garis ini memanjang 60-75 persen dari panjang area pellucida dan menandai aksis anterior posterior mudigah.
Sumber gambar: fakultas.cascadia.edu/ccollin/zoology%20docs/pictures/gastrulation.jpg
Ketika sel-sel berkumpul untuk membentuk garis primitif, depresi terbentuk di dalam garis — alur primitif, melalui alur primitif ini sel-sel yang bermigrasi masuk ke blastocoel.
Di ujung anterior garis primitif terdapat penebalan sel regional yang disebut simpul primitif atau simpul Hensen.
Ada depresi berbentuk corong di tengah nodus tempat sel dapat masuk ke blastocoel. Segera setelah coretan primitif terbentuk, sel-sel blastoderm mulai bermigrasi melewati bibir coretan primitif dan masuk ke blastocoel (Gbr. 17).
Sel-sel yang bermigrasi melalui simpul Henson turun ke blastocoel dan bermigrasi ke anterior membentuk mesoderm kepala dan notochord, dan sel-sel yang melewati bagian lateral coretan primitif membentuk sebagian besar jaringan endodermal dan mesodermal. Sel-sel yang memasuki bagian dalam embrio unggas membentuk mesenkim yang tidak terhubung dengan baik. Selain itu, tidak ada archenteron sejati yang terbentuk di gastrula unggas.
Saat sel memasuki garis primitif, garis memanjang ke arah daerah kepala di masa depan. Pada saat yang sama, sel-sel hipoblastik sekunder terus bermigrasi ke anterior dari tepi posterior blastoderm. Sel pertama yang bermigrasi melalui garis primitif adalah yang ditakdirkan untuk menjadi usus depan.
Di dalam blastocoel, sel-sel ini bermigrasi ke anterior dan akhirnya menggantikan sel-sel hipoblas di bagian anterior embrio. Sel-sel selanjutnya yang memasuki blastocoel melalui Hensen’s node juga bergerak ke anterior, tetapi mereka tidak bergerak sejauh ventral seperti sel-sel endodermal yang diduga.
Sel-sel ini tetap berada di antara endoderm dan epiblast untuk membentuk mesoderm kepala dan sel chorda mesoderm (notochordal). Sel-sel yang masuk lebih awal ini semuanya telah bergerak ke anterior, mendorong daerah garis tengah anterior epiblas untuk membentuk prosesus kepala.
Sementara itu, sel terus bermigrasi ke dalam melalui garis primitif. Saat mereka memasuki blastocoel, sel-sel ini terpisah menjadi dua aliran. Satu aliran bergerak lebih dalam dan bergabung dengan hipoblas di sepanjang garis tengahnya, menggeser sel hipoblas ke samping.
Sel-sel yang bergerak dalam ini memunculkan semua organ endodermal embrio serta sebagian besar membran ekstra embrionik. Aliran migrasi kedua menyebar ke seluruh blastocoel sebagai lembaran lepas, kira-kira di tengah jalan antara hipoblas dan epiblas.
Lembaran ini memunculkan bagian mesodermal embrio dan membran ekstra embrionik. Setelah 22 jam inkubasi, sebagian besar sel endodermal dugaan berada di bagian dalam embrio, meskipun sel mesodermal dugaan terus bermigrasi ke dalam untuk waktu yang lebih lama.
Sekarang fase kedua gastrulasi dimulai. Sementara ingresi mesodermal berlanjut, garis primitif mulai mengecil (menghilangnya garis primitif) memindahkan nodus Hensen dari dekat pusat area pellucida ke posisi yang lebih posterior.
Saat node bergerak lebih jauh ke posterior, bagian notochord yang tersisa (posterior) diletakkan. Akhirnya node mengalami regresi ke posisi paling posterior, akhirnya membentuk daerah anus dengan gaya deuterostoma yang sebenarnya. Pada saat ini, epiblas terbentuk seluruhnya dari sel-sel ektodermal dugaan.
Sebagai konsekuensi dari proses gastrulasi dua langkah ini, embrio unggas (dan mamalia) menunjukkan gradien kematangan perkembangan antero-posterior yang berbeda. Sementara bagian posterior embrio sedang mengalami gastrulasi, sel-sel di ujung anterior sudah mulai membentuk organ. Selama beberapa hari berikutnya, ujung anterior embrio terlihat lebih maju dalam perkembangannya daripada ujung posterior.
Sementara sel-sel mesodermal dan endodermal dugaan bergerak ke dalam, prekursor ektodermal mengelilingi kuning telur dengan epiboly. Penutupan kuning telur oleh ektoderm memakan waktu lebih dari 4 hari untuk menyelesaikannya dan melibatkan produksi berkelanjutan bahan seluler baru dengan mengorbankan kuning telur dan migrasi sel-sel ektodermal yang diduga di sepanjang bagian bawah selubung vitelline.
Jadi, saat gastrulasi unggas hampir berakhir, ektoderm telah mengelilingi kuning telur, endoderm telah menggantikan hipoblas, dan mesoderm telah memposisikan dirinya di antara kedua wilayah ini. Jadi, gastrula ayam yang terbentuk sempurna terdiri dari lapisan kuman-ektoderm, chorda-mesoderm, dan endoderm.
Signifikansi garis primitif:
Coretan primitif dengan nodus Hensen-nya dianalogikan dengan blastopori dan bibir dorsal gastrula amfibi. Satu-satunya perbedaan adalah bahwa blastopori burung memanjang sedangkan blastopori amfibi berbentuk lingkaran. Beberapa homologi adalah sebagai berikut:
(1) Lubang primitif merupakan pembukaan dorsal dari blastopore (kanal neurenteric).
(2) Simpul primitif sesuai dengan bibir dorsal blastopore (tunas ekor masa depan).
(3) Alur dan lipatan primitif sebanding dengan bibir lateral berlawanan dari blastopore.
(4) Ujung posterior dari coretan primitif dapat dibandingkan dengan daerah ventral blastopore (pembukaan anus di masa depan).
(5) Sel-sel pertama yang bermigrasi melalui garis primitif adalah sel-sel yang ditakdirkan untuk menjadi usus depan. Situasi ini sekali lagi mirip dengan amfibi.
Mekanisme Gastrulasi unggas:
Peran hipoblas:
Sebelumnya diyakini bahwa hipoblas mempengaruhi orientasi sumbu embrio ayam (Waddington, 1932). Kemudian pada tahun 1972 Rosenquist mengemukakan bahwa hipoblas tidak memberikan kontribusi sel apa pun pada anak ayam dewasa. Tetapi baru-baru ini ahli embriologi menunjukkan bahwa hipoblas mengarahkan pembentukan dan. arah dari coretan primitif.
Pergerakan sel dalam blastocoels:
Seperti gastrulasi amfibi, sel-sel embrio ayam yang melewati bibir blastopori menyempitkan ujung apikalnya menjadi sel-sel botol. Polisakarida ekstraseluler seperti asam hialuronat mungkin memainkan peran penting dalam migrasi ini. Mereka memfasilitasi migrasi sel individu dengan melapisi permukaan sel yang masuk. Karena lapisan ini sel tetap terpisah satu sama lain. Asam hialuronat mungkin dapat memisahkan sel-sel dengan kemampuannya untuk mengembang di dalam air.
Selanjutnya, pergerakan seluler sel-sel ini berkorelasi dengan adanya jalinan fibronektin di lamina basal ekstra seluler sel epiblast. Lapisan kaya fibronektin ini muncul di permukaan bawah lapisan atas sesaat sebelum pembentukan coretan primitif dan menghilang di daerah coretan. Namun, tidak ada bukti jelas bahwa fibronektin ini sangat penting untuk pergerakan sel terarah.
Epiboli ektoderm:
Sel-sel opaca area marginal adalah agen dari epiboly ektodermal karena (i) blastoderm menyebar hanya ketika marginnya meluas, (ii) ketika sel-sel marginal dipotong dari sisa blastoderm, mereka terus berkembang sendiri.
Dengan demikian, tampaknya sel-sel prekursor ektodermal digerakkan oleh sel-sel yang bermigrasi secara aktif di area opaca. Ada juga hubungan khusus antara membran sel sel marginal dan permukaan bawah membran vitelline.
