Retikulum Endoplasma: Kejadian, Morfologi, Jenis, Modifikasi, Peran dan Asal Usul

Retikulum Endoplasma: Kejadian, Morfologi, Jenis, Modifikasi, Peran dan Asal Usul!

Retikulum endoplasma pertama kali diamati pada tahun 1945 oleh Porter, Claude dan Fullam. Mereka mencatat adanya jaringan atau retikulum untaian yang terkait dengan badan mirip vesikel di sitoplasma kultur fibroblas atau sel kultur jaringan yang menyebar tipis.

Selanjutnya mikroskop elektron oleh Porter dan Thompson (1947) telah mengungkapkan bahwa untaian retikulum ini adalah badan vesikular yang saling berhubungan, sehingga membentuk jaringan yang kompleks di bagian dalam endoplasma sitoplasma.

Karena jaringan ini lebih terkonsentrasi di endoplasma sel daripada di ektoplasma, oleh karena itu dikenal sebagai retikulum endoplasma (ER), atau ergastoplasma atau sistem vakuolar sel. Retikulum endoplasma tidak terlihat dalam sitoplasma sel hidup di bawah mikroskop fase-kontras tetapi pengamatan dengan mikroskop elektron semakin menegaskan keberadaan retikulum endoplasma seperti yang dilaporkan oleh Porter dan rekan-rekannya.

Studi terbaru telah mengkonfirmasi dan menerima lebih lanjut konsep organisasi struktural sitoplasma. Baru-baru ini, di bawah mikroskop kontras fase, Fawcett dan Ito (1958), serta Rose dan Pomerat (1960) telah mempelajari struktur dan distribusi retikulum endoplasma dalam sel kultur jaringan hidup.

Kejadian:

Retikulum endoplasma terjadi di semua sel eukariotik kecuali eritrosit (sel darah merah) mamalia. Itu tidak ada di prokariota. Perkembangannya sangat bervariasi dalam berbagai jenis sel. Ini kecil dan tidak berdiferensiasi dalam telur dan dalam sel embrionik yang tidak berdiferensiasi. Hanya beberapa vakuola yang ada di spermatosit dan sel otot. Namun, sangat terorganisir dalam sel yang mensintesis protein atau dalam sel yang terlibat dalam metabolisme lipid.

Morfologi Retikulum Endoplasma:

Retikulum endoplasma telah ditemukan di semua jenis sel dewasa kecuali eritrosit mamalia dewasa, yang juga tidak memiliki nukleus. Sebenarnya deskripsi pertama dari struktur ini tampak dengan mikroskop elektron oleh Porter, Claude dan Fullam pada tahun 1945 dalam sel kultur. Ini adalah membran yang dibatasi. Nama cisternae diberikan oleh Sjostrand dan nama tubulus diberikan oleh Kurosumi (1954). Kantung atau vesikel bulat dan tidak beraturan diamati oleh Weiss 1953.

Secara morfologis retikulum endoplasma terdiri dari tiga jenis struktur berikut, yaitu 1 cisternae.2 vesikel dan 3. Tubulus.

Cisternae atau lamellae:

Mereka adalah tubulus yang panjang, rata dan biasanya tidak bercabang, yang disusun dalam susunan paralel. Lebarnya seragam dan ketebalannya bervariasi dari 40-50 µ. Pola retikulum ini merupakan karakteristik daerah basofilik sitoplasma dan sel-sel tersebut, yang aktif dalam sintesis protein. Lamellae atau cisternae terjadi di sel hati, sel plasma, sel otak dan di sel notochord dll.

Tubulus:

Tubulus kecil, berdinding halus, ruang tubular bercabang memiliki diameter sekitar 50-190µ. Ini terjadi pada sel yang sibuk dalam sintesis steroid seperti kolesterol, glikosida, dan hormon. Ini secara acak diatur dalam sitoplasma spermatid yang sedang berkembang dari marmut, sel otot dan sel non-sekretaris lainnya.

Vesikel:

Vesikel berdiameter berkisar dari 25 hingga 500 µ dan sebagian besar berbentuk bulat. Ini berlimpah dalam sel yang terlibat dalam sintesis protein seperti pada sel hati dan pankreas. Ketiga pola retikulum endoplasma ini dapat terjadi pada sel yang sama atau pada sel yang berbeda.

Susunannya juga berbeda dalam sel-sel yang berbeda yaitu, sebagai barisan paralel dalam sel-sel hati mamalia; sembarangan dalam sel pankreas atau dalam bentuk jaringan tubulus dalam sel otot lurik. Pada sel notochordal larva Ambyostoma, parttern cisternae masih jenis lain.

Struktur ultra retikulum endoplasma:

Ketiga struktur retikulum endoplasma dibatasi oleh membran tipis setebal 50 hingga 60 A°. Seperti membran plasma, nukleus, dll, membrannya juga terbentuk dari tiga lapisan. Lapisan padat luar dan dalam terdiri dari molekul protein dan dua lapisan tengah tipis dan transparan dari fosfolipid.

Membran retikuler endoplasma kontinu dengan membran plasma, membran inti dan membran kompleks Golgi. Lumen retikulum endoplasma bertindak sebagai bagian untuk produk sekretaris dan Palade (1956) telah mengamati butiran sekretaris di dalamnya.

Jenis Retikulum Endoplasma:

Salah satu dasar ada atau tidaknya ribosom ada dua jenis:

(i) Retikulum Endoplasma Berbutir atau Berdinding Kasar:

Bila partikel atau ribosom ada di dinding RE, disebut RE berdinding kasar Partikel ini selalu ada di permukaan luar RE, yaitu di permukaan membran pembatas yang menghadap matriks sitoplasma fase kontinyu .

Unsur-unsur dengan permukaan kasar mengandung asam ribonukleat tinggi dan sangat basofilik. Selaput itu sendiri tidak kasar, tetapi terkait dengan permukaan luarnya adalah komponen partikel kecil dengan diameter 100 hingga 150 A°.

Ini disebut partikel ribonucleoprotein (RNP) atau ribosom dan mengandung rata-rata 40% RNA dan 60% protein. Unsur-unsur yang memiliki ribosom biasanya bertipe cisternal dan ditemukan dalam sel-sel yang aktif dalam sintesis protein.

Studi biokimia menunjukkan bahwa ribosom penting dalam sintesis protein, meskipun membran tidak selalu diperlukan untuk aktivitas ini. Fungsi lainnya akan dijelaskan kemudian. RE permukaan halus sering bersambungan dengan RE permukaan kasar sehingga membuat tidak adanya atau kehadiran ribosom satu-satunya perbedaan yang signifikan antara keduanya.

Kontinuitas antara ER halus dan kasar telah diulangi dengan demonstrasi. Telah disarankan lebih dari yang satu tumbuh dari yang lain tetapi dari mana tidak pasti. Ribosom dapat dengan mudah dipisahkan dari membran retikulum endoplasma dengan pengobatan dengan deoksikolat.

(ii) Retikulum Endoplasma Berdinding Halus:

Nama berdinding halus diberikan untuk bagian retikulum endoplasma yang tidak memiliki ribosom, seperti bentuk halus retikulum endoplasma berdinding kasar menunjukkan morfologi karakteristik yang berbentuk tabung daripada cisternae. Retikulum endoplasma berdinding halus terdapat pada sel-sel yang aktif dalam sintesis senyawa steroid seperti kolesterol, gliserida dan hormon (testosteron dan progesteron).

Ini adalah studi oleh Fawcett (1960). Mereka juga hadir dalam sel epitel berpigmen retina yang terlibat dalam metabolisme vitamin A dalam produksi pigmen visual. Sel penyimpan glikogen di hati mengandung elemen tubular halus dari retikulum endoplasma.

MEJA. Perbedaan antara RE Kasar dan Halus:

ER lancar	UGD kasar
Berkembang dengan baik dalam sel-sel yang mensekresi hormon steroid	Berkembang dengan baik dalam sel-sel yang mensekresi protein
Itu cenderung berbentuk tabung.	Itu cenderung cisternal.
Itu kurang stabil dan autolisis mudah setelah kematian sel.	Ini relatif lebih stabil. Ini mungkin bertahan untuk beberapa waktu.
Itu tanpa ribosom.	Ribosom ditemukan terkait

Modifikasi Retikulum Endoplasma:

(A) Retikulum sarkoplasma:

Retikulum sarkoplasma, ditemukan di otot rangka dan jantung adalah bentuk RE halus yang sangat dimodifikasi. Ini pertama kali dilaporkan oleh Veratti (1902) sebagai pleksus halus pada otot rangka yang mengelilingi miofibril. Mikroskop elektron menunjukkan bahwa itu terdiri dari jaringan membran seperti tubulus yang berjalan secara longitudinal di ruang sarkoplasma interfibrilar sepanjang setiap sarkomer. Pada tingkat pita H dan I, tubulus ini menyatu dengan struktur cisternal yang besar.

Pada tingkat pita H cistena ini, disebut cistena sentral, membentuk struktur seperti saringan di sekeliling miofibril. Pada tingkat pita I, tubulus ini bergabung dengan cisternae terminal yang besar, dari mana tubulus transversal meluas ke perifer ke sarcolemma dan berlanjut dengan dan merupakan invaginasi yang dalam.

Secara umum diyakini bahwa retikulum sarkoplasma berperan tidak hanya dalam mendistribusikan bahan kaya energi yang dibutuhkan untuk kontraksi otot, tetapi juga dalam menyediakan saluran yang diperlukan untuk mentransmisikan impuls di sepanjang permukaan dan menyampaikan potensi aksi dari permukaan ke myofirl di dalamnya. Selain itu, mereka menyimpan ion kalsium selama relaksasi otot.

(B) Ergastroplasma:

Ada daerah tertentu di sitoplasma yang diwarnai dengan pewarna dasar. Untuk daerah ini berbagai nama telah diberikan seperti substansi kromidial, basoplasma, ergastoplasma dan sebagainya. Istilah ergastoplasma diberikan oleh Grimier pada tahun 1899 untuk filamen sitoplasma dalam sel kelenjar eksokrin yang mudah diwarnai dengan noda dasar.

Weiss (1953) menyebut elemen cisternal sebagai kantung ergastoplasma. Di sel saraf, area seperti itu disebut badan Nissl. Studi mikroskopis elektron mengungkapkannya sebagai akumulasi ribosom yang terletak pada lamella paralel menawarkan pancang yang terakumulasi secara bebas di groundplasma.

Studi Casperson (1955), Brachet (1957) dan lainnya telah menunjukkan bahwa sifat basofilik ergastroplasma disebabkan oleh asam ribonukleat. Daerah ER halus sitoplasma tidak pernah ergastoplasma.

Isolasi Retikulum Endoplasma :

Retikulum endoplasma juga dapat diisolasi secara mekanis dengan bantuan centrifuge. Ketika jaringan atau sel terganggu oleh homogenisasi, RE terfragmentasi menjadi banyak vesikel tertutup yang lebih kecil yang disebut mikrosom (diameter 100 nm), yang relatif mudah dimurnikan.

Mikrosom yang berasal dari RE kasar dipelajari dengan ribosom dan disebut mikrosom kasar. Banyak vesikel dengan ukuran yang mirip dengan mikrosom kasar, tetapi tidak memiliki ribosom yang menempel, juga ditemukan pada homogenat ini. Mikrosom halus tersebut sebagian berasal dari bagian halus ER dan sebagian dari fragmen vesikulasi membran plasma, kompleks Golgi dan mitokondria (rasio tergantung pada jaringan).

Jadi, sementara mikrosom kasar dapat disamakan dengan bagian kasar RE, asal mikrosom halus tidak dapat dengan mudah ditetapkan. Pengecualian yang luar biasa adalah hati. Karena jumlah ER halus yang sangat banyak dalam hepatosit, sebagian besar mikrosom halus dalam homogenat hati berasal dari ER halus.

Ribosom, yang mengandung RNA dalam jumlah besar, membuat krosom kasar lebih padat menjadi mikrosom halus. Akibatnya, mikrosom kasar dan halus dapat dipisahkan satu sama lain dengan membagi kesetimbangan campuran dalam gradien densitas sukrosa.

Ketika mikrosom kasar dan halus yang terpisah dari jaringan seperti hati dibandingkan dengan sifat-sifat seperti aktivitas enzim atau komposisi polipeptida, mereka sangat mirip, meskipun tidak identik. Oleh karena itu, tampaknya sebagian besar komponen membran о ER dapat berdifusi secara bebas antara daerah kasar dan halus dari membran E., seperti yang diharapkan untuk sistem membran cair dan kontinu.

Enzim dari Membran ER :

Membran retikulum endoplasma ditemukan mengandung banyak jenis enzim yang diperlukan untuk berbagai aktivitas sintetik penting. Enzim yang paling penting yaitu stearase, NADH-cytochrome С-reductase, NADH diaphorase, glucose-6-phosphotase-and-Mg++ actuated ATPase Enzim tertentu dari retikulum endoplasma seperti nukleotida difosfatase terlibat dalam biosintesis fosfolipid, asam askorbat. asam glukoronida, steroid dan metabolisme heksosa.

Enzim retikulum endoplasma melakukan fungsi penting berikut:

1. Sintesis gliserida, misalnya trigliserida, fosfolipid, glikolipid.
2. Metabolisme plasminogen.
3. Sintesis asam lemak.
4. Biosintesis steroid, misalnya biosintesis kolesterol, hidrogenasi steroid dari ikatan tak jenuh.
5. NADPH ₂ + O ₂ – memerlukan transformasi steroid: Hidro-silasi aromatik, oksidasi rantai samping, deaminasi, desulfurasi oksidasi tioeter.
6. Sintesis asam L-askorbat.
7. Metabolisme UDP-asam uronat.
8. Defosforilasi glukosa UDP.
9. Aril-dan steroid sulfatase.

Peran Retikulum Endoplasma:

Banyak interpretasi fungsional retikulum endoplasma didasarkan pada aspek polimorfik komponennya dalam berbagai sel dan tahapan aktivitasnya yang berbeda. Interpretasi yang lebih andal didasarkan pada studi isolasi yang disebutkan di atas.

Fungsi-fungsi berikut didasarkan pada fakta-fakta terkenal yang sama bersama dengan hipotesis:

1. Dukungan Mekanis:

ER berkontribusi pada dukungan mekanis sitoplasma dengan membagi kompartemen keberadaan- Hal ini memungkinkan adanya gradien ionik dan potensi listrik di sepanjang membran ER. Konsepnya telah diterapkan secara khusus pada retikulum sarkoplasma.

2. Pertukaran ion dan cairan lainnya:

Selaput retikulum endoplasma dapat mengatur pertukaran antara kompartemen dalam dan rongga dan matriks sitoplasma. Statistik berikut memberikan gambaran mengesankan tentang luas permukaan yang tersedia untuk pertukaran; 1 gram hati mengandung sekitar 8 sampai 12 meter persegi retikulum endoplasma. Setelah diisolasi, mikrosom mengembang atau menyusut sesuai dengan tekanan osmotik cairan. Difusi dan transpor aktif dapat terjadi melintasi membran retikulum endoplasma.

3. Sirkulasi intraseluler :

Retikulum endoplasma dapat bertindak sebagai semacam sistem peredaran darah untuk sirkulasi intraseluler berbagai zat. Aliran membran mungkin merupakan mekanisme penting untuk membawa partikel, molekul, dan ion masuk dan keluar sel melalui sistem vaskular. The “pinoytosis”, atau “minum seluler” juga terjadi oleh retikulum endoplasma.

Dengan mekanisme ini, partikel-partikel yang melekat pada permukaan sel atau tersuspensi di dalam medium cair dapat dimasukkan ke dalam sitoplasma. Mekanisme serupa tetapi bekerja dalam arah sebaliknya dapat mempengaruhi pengangkutan partikel dari bagian dalam sitoplasma ke media luar.

Kontinuitas yang diamati dalam beberapa kasus antara retikulum endoplasma dan selubung nukleus menunjukkan bahwa aliran membran mungkin juga aktif pada titik ini. Aliran ini akan menyediakan salah satu dari beberapa mekanisme ekspor RNA dan nukleoprotein dari nukleus ke sitoplasma.

4. Sintesis protein :

Protein dapat disintesis untuk digunakan di dalam sel atau ini mungkin harus diekspor ke luar sel ke tempat kegunaannya. Ini adalah jenis protein selanjutnya yang sintesisnya; retikulum endoplasma memainkan peran penting.

Misalnya, retikulum endoplasma kasar, yang melekat pada ribosom membawa sintesis protein sekretaris pada ribosom ini dan mengekspornya. Sintesis tropo-kolagen, protein serum, dan butiran sekretaris adalah beberapa contoh protein sekretaris.

Molekul protein yang disintesis pada ribosom terlampir dilepaskan dan menembus ke dalam rongga ER, di mana mereka disimpan atau diekspor ke luar. Selama pengangkutan produk-produk ini, tiga jenis membran membran ER-Golgi- membran plasma harus berinteraksi dan tetap saling berhubungan atau terputus karena masing-masing fusi dan fisi.

5. Sintesis lipid :

Sel-sel di mana metabolisme lipid aktif berlangsung sangat baik mengandung sejumlah besar jenis retikulum endoplasma halus. Menurut beberapa peneliti seperti Christensen (1961) dan Claude (1968) retikulum endoplasma tipe halus berhubungan dengan sintesis dan metabolisme lipid.

6. Sintesis glikogen :

Retikulum endoplasma halus dari sel penyimpanan glikogen hati dan sel-sel tanaman tertentu ditemukan terkait dengan sintesis, penyimpanan dan metabolisme glikogen. Tapi, Porter (1961) dan Peter {1963) telah menyarankan bahwa jenis retikulum endoplasma yang halus terkait dengan glikogenolisis (pemecahan glikogen) dan bukan glikogenesis (sintesis glikogen).

7. Detoksifikasi:

Smooth ER juga terlibat dalam detoksifikasi banyak senyawa endogen dan eksognus. Pemberian obat-obatan tertentu (fenobarbitol) yang berkepanjangan menghasilkan peningkatan aktivitas enzim yang berhubungan dengan detoksifikasi, serta enzim lainnya, dan hipertrofi SER yang cukup besar (Claude, 1970). Ini juga berlaku untuk hormon steroid yang diberikan.

8. Sintesis kolesterol dan hormon steroid:

Kolesterol merupakan prekursor penting dari hormon steroid. Situs utama sintesis kolesterol adalah ER. Dalam sel-sel hati, SER diyakini berkaitan dengan sintesis dan penyimpanan kolesterol.

Di testis, ovarium dan korteks adrenal, SER berperan dalam sintesis hormon steroid. Enzim yang mengkatalisis biosintesis androgen telah ditemukan di SER. Ada korelasi yang kuat antara jumlah SER dalam sel dan kapasitas untuk mensintesis hormon steroid.

10. Diferensiasi sel:

Beberapa contoh perkembangan spesifik telah dipelajari secara rinci yang kurang lebih menegaskan anggapan bahwa ER penting dalam proses diferensiasi sel. Tidak hanya itu, ER juga berperan dalam mengkoordinasikan diferensiasi.

11. Pembentukan mikro-badan :

Terkait erat dengan ER adalah badan mikro, yang merupakan badan granular kecil yang diisi dengan zat padat elektron dan dibatasi oleh membran tunggal. Mikro-badan terbentuk sebagai pelebaran ER dan sering menunjukkan hubungan dengan ER cisternae.

Mereka kaya akan enzim peroksidase (dan karenanya juga disebut peroksisom), katalase dan oksidase asam D-amunisi. Pada sel tumbuhan kandungan enzimnya berbeda dan badannya disebut glioksisom karena termasuk enzim dari siklus glioksilat.

12. Aktivitas enzim dan metabolisme sel :

Banyak enzim terutama yang terlibat dalam metabolisme steroid (kolesterol dan gliserida), fosfolipid dan hormon (testosteron dan progesteron) berhubungan dengan membran retikulum endoplasma halus.

Selaput ini memberikan peningkatan permukaan bagian dalam untuk berbagai reaksi metabolisme dan mereka sendiri mengambil bagian aktif di dalamnya melalui enzim yang terpasang. Ini memfasilitasi penyatuan bebas enzim dengan substratnya.

13. Peran retikulum endoplasma dalam konduksi impuls intraseluler :

Keberadaan retikulum endoplasma yang memisahkan sitoplasma menjadi dua kompartemen memungkinkan adanya gradien ionik dan potensial listrik melintasi membran intraseluler ini.

Gagasan ini telah diterapkan pada retikulum sarkoplasma, suatu bentuk khusus dari retikulum endoplasma permukaan halus yang ditemukan pada otot lurik yang sekarang dianggap sebagai sistem konduksi intraseluler. Berdasarkan beberapa bukti, telah didalilkan bahwa retikulum sarkoplasma mentransmisikan impuls dari membran permukaan ke daerah dalam serat otot.

14. Pembentukan plasmodesmata:

Studi mikroskop elektron menunjukkan bahwa retikulum endoplasma pada tumbuhan memainkan peran khusus dalam interkoneksi sel melalui untaian sitoplasma yang disebut plasmodesmata.

15. Peran ER selama pembelahan sel :

Selama pembelahan sel, beberapa elemen retikulum berkontribusi dalam pembentukan membran inti baru setelah kariogami. Membran nukleus pecah menjadi fragmen di bagian awal pembelahan yang akhirnya hancur menjadi vesikel kecil (Moses 1960).

Vesikel ini bergerak menuju kutub gelendong saat metafase dimulai, di mana mereka tidak dapat dibedakan dari penawaran elemen. Dari ujung kutub sel, unsur-unsur menawarkan serta vesikel yang terfragmentasi bermigrasi ke daerah di sekitar kromosom, yang mengelompok di kutub. Sebagian besar elemen ER bergabung atau menyatu di sekitar setiap kelompok kromosom anak untuk membentuk selubung inti baru.

16. Pengangkutan pesan dari materi genetik:

ER menyediakan jalan bagi materi genetik untuk berpindah dari nukleus ke berbagai organel dalam sitoplasma, sehingga mengendalikan sintesis protein, lemak, dan karbohidrat.

17. Sintesis ATP :

Membran ER adalah situs sintesis ATP dalam sel. ATP digunakan sebagai sumber energi untuk semua metabolisme intraseluler dan transportasi bahan.

18. Pembentukan organel sel:

Sebagian besar Organel sel seperti kompleks Golgi, mitokondria, lisosom, membran inti dan pelat sel, dll., Biasanya dikembangkan dari retikulum endoplasma.

Asal Retikulum Endoplasma:

(i) Mekanisme Multi Langkah:

Meskipun asal usul membran retikulum endoplasma yang baru belum sepenuhnya dipahami. Ada beberapa tampilan di sana. Faktanya, salah satu fungsi yang mungkin dikaitkan dengan retikulum endoplasma adalah ­sintesis bio membran.

Komponen protein retikulum endoplasma dan membran lainnya dapat dirakit oleh aktivitas retikulum endoplasma. Ada bukti yang meyakinkan bahwa membran Golgi dan banyak vesikel sitoplasma dapat diturunkan dari retikulum endoplasma. Selain itu, membran retikuler endoplasma tampaknya terus disintesis, memiliki tingkat pergantian yang relatif tinggi.

Pada saat yang sama, beberapa elemen retikulum endoplasma dalam sel tidak sinkron dalam hal ini, tidak semuanya diganti pada waktu yang sama atau dengan kecepatan yang sama. Juga telah dikemukakan bahwa membran retikulum endoplasma terbentuk bukan dari unsur-unsur yang sudah ada sebelumnya tetapi dari substansi dasar sitoplasma. Dengan demikian, proses dimana membran dimodifikasi secara kimiawi dan struktural disebut diferensiasi membran.

(ii) Dari membran inti:

Vakuola berasal dari evaginasi membran luar selubung nuklir, yang terpisah dari bagian dalamnya, meninggalkan rongga di antaranya. Tak lama setelah pemisahan, vesikel kecil muncul di dekat selubung nukleus yang menunjukkan bahwa bagian selubung menimbulkan unsur-unsur retikulum endoplasma. Jadi retikulum endoplasma tampaknya berasal dari m-selubung nukleus dalam sel-sel yang tidak berdiferensiasi.