Catatan berguna tentang Divisi-Filicophyta, Kelas- Leptosporangiopsida dan Order-Filicales!
Fitur karakteristik:
Mereka adalah pakis homospora. Mereka biasanya menghasilkan prothalli berbentuk hati (gametofit) yang mengandung organ seks (antheridia dan archegonia) di permukaan ventral mereka.
Sumber Gambar : upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/56/Fern_Sori.JPG
Prothalli adalah berumah satu. Sporangia diproduksi di sori baik di pinggir atau di permukaan sporofil. Urutan ini mencakup tujuh keluarga, yaitu sebagai berikut:
- Schizaeaceae
- Gleicheniaceae
- Matoniaceae
- Hymenophyllaceae
- Dicksoniaceae
- Cyathea
- Polipodiaceae
Genus PTERIS Linn:
Posisi sistematis:
Divisi: Filicophyta
Kelas: Leptosporangiopsida
Pesan: Filicales
Keluarga: Polypodiaceae
Sub-Keluarga: Pteridoideae
Genus: Pteris
Spesies: vittata
Habitat:
Genus ini tersebar luas dan diwakili oleh sekitar 250 spesies yang tumbuh subur di daerah tropis dan subtropis di dunia. Spesies India yang umum adalah: Pteris vittata, P. cretica, P. biaurita, P. quadriaurita, P. stenophylla dan P. wallichiana. Namun, Pteris vittata adalah fem tingkat rendah dan mengeluarkan daun baru sepanjang tahun.
Ini sangat umum di sepanjang dinding gunung dan tumbuh hingga 1200 meter di atas permukaan laut, sementara P. quadriaurita tumbuh subur di sepanjang sisi jalan dan lembah di seluruh Himalaya barat laut dan barat. P. cretica tumbuh dengan baik pada ketinggian 1200-2400 meter dpl
Kebiasaan:
Tumbuhan tersebut memiliki rimpang merambat pada P. biaurita, P. vittata dan P. grandiflora. Pada P. cretica rimpang bercabang pendek, kekar dan setengah tegak. Rimpang ditutupi sisik. Rambut tidak ada. Akar muncul dari permukaan bawah rimpang atau muncul di seluruh permukaan, misalnya pada P. biaurita (Gbr. 31.1).
Daunnya majemuk menyirip. Tangkai daun ditutupi sisik. Venation adalah tipe furcate terbuka. Daun di P. vittata dulu menyirip. Pinnae lebih kecil di dekat pangkal lebih besar di dekat tengah, dan lagi lebih kecil ke arah puncak daun. Ujung daun ditempati oleh selebaran atau pinna tua.
Setiap pinna dilalui oleh pelepah tengah yang mengeluarkan vena lateral yang bercabang dua di dekat ujungnya. Pinnae sessile dan luas di pangkal, dan secara bertahap meruncing ke arah puncak, daunnya berpinnat ganda di P. biaurita. Pinnula berbentuk seperti benang atau kasar (Gbr. 31.2).
Ilmu urai:
Organisasi rimpang bintang bervariasi dari spesies ke spesies, dan kadang-kadang bahkan dalam spesies yang sama. Ini adalah solenostelic di P. grandiflora dan P. vittata, dictyostele sederhana di P. cretica dan daerah P. vittata yang lebih muda. Di cabang rimpang yang lebih muda di P. biaurtia, prasasti adalah protostele campuran di daerah bawah.
Itu menjadi sifonostelik sedikit lebih tinggi dan solenostelik di dekat puncak. Pada rimpang utama juga ditemukan kondisi dictyostelic. Pada P. vittata organisasi stelar berubah menjadi dictyostele disiklik di daerah apikal rimpang (Gbr. 31.3).
Kondisi ini dicapai dengan pemisahan helai kecil, melingkar atau oval atau jejak akar dari permukaan luar meristele induk yang pada gilirannya diturunkan oleh perforasi stelar dari busur solenostelika. Untaian ini mengarah pada pembentukan jejak akar yang tersusun tidak beraturan di sekitar 3-5 meristele besar (Gbr. 31.4). Namun, tidak ada untaian medula.
Pinula memiliki lapisan epidermis atas dan bawah (Gbr. 31.5). Pada P. cretica epidermis atas memiliki sel yang lebih besar dengan dinding yang tidak terlalu berliku. Stomata terbatas pada epidermis bawah yang memiliki sel lebih kecil dan dinding lebih berliku-liku.
Mesofil mungkin tidak dapat dibedakan menjadi parenkim palisade dan bunga karang. Daerah mid-rib memiliki tipe untai vaskular konsentris tunggal, misalnya pada P. vittata, dengan endodermis yang berbeda. Ekstensi selubung bundel menonjol dan terjadi sebagai kelompok sel berdinding tebal di bawah atas dan di atas epidermis bawah. Jaringan palisade dan spons tidak ada di sekitar tulang rusuk tengah.
Tangkai daun dilintasi oleh jejak daun tunggal berbentuk C (P. vittata) atau berbentuk U atau berbentuk V (Gbr. 31.6). Di P. biaurita jejak daun berbentuk U memasuki tangkai daun dan menjadi berbentuk V lebih tinggi. Xilem memiliki dua kait adaksial. Dalam rachis jejak tangkai daun mengeluarkan untaian ke dalam pinnae jika daunnya unipinnate atau membelah untuk menimbulkan jejak pinna sekunder dan tersier pada daun bipinnate (P. biaurita). Jejak rachis berasal dari marjinal dan biasanya berbentuk U datar atau seperti busur dangkal.
Sporofil:
Sorus adalah tipe kontinu. Itu dilindungi oleh flap indusial atas yang dibentuk oleh tepi pinnae (Gbr. 31.7). Wadahnya berasal dari intramarginal. Indusium yang lebih rendah atau yang sebenarnya tidak ada. Sporangia tidak bercampur dan perkembangan sporangia mirip dengan Dryopteris. Setiap sporangium menghasilkan 48 spora.
Spora:
Spora berbentuk segitiga tumpul atau kasar dan memiliki topeng triradiasi yang berbeda. Dinding spora tebal dan memiliki exine luar dan inner intine. Mereka kekurangan perispora. Spora bervariasi dalam ukuran dengan spesies. Perkecambahan spora dan pembentukan posisi prothallus, distribusi dan struktur serta perkembangan organ kelamin mirip dengan anggota polypodiaceae lainnya.
Perkecambahan spora:
Exine pecah dan isi uninucleate keluar dan tumbuh menjadi sel thallus silindris kecil (Gbr. 31.7). Rizoid uniseluler muncul dari sel talus dan tumbuh menjadi rizoid primer yang panjang dan berbentuk tabung. Sel talus membelah secara melintang untuk membentuk filamen pendek sel hijau.
Pembelahan lebih lanjut, melintang dan vertikal, membentuk pelat besar setebal satu lapis sel. Sel-sel di belakang takik apikal membelah sepanjang dua atau lebih bidang dan membentuk bantalan tengah yang tebal. Rizoid sekunder muncul dari daerah posterior prothallus. Sel talus dewasa bertindak sebagai sel induk rizoid. Sel-sel rizoid berdiferensiasi dan tumbuh menjadi rizoid sekunder.
Organ seks: antheridia dan archegonia. Struktur dan perkembangan organ intim mirip dengan Dryopteris.
Embrio dan sporofit muda:
Perkembangan embrio dan sporofit muda mirip dengan Dryopteris:
Kepentingan ekonomi:
Spesies Pteris memiliki nilai ekonomi yang kecil. Mereka adalah gulma berbahaya dan beracun, yang dapat membahayakan ternak. Namun, beberapa spesies Pteris bermanfaat. Tumbuhan tersebut telah digunakan sebagai sumber kalium untuk industri pembuatan sabun dan kaca. Pelepah digunakan sebagai bahan bakar dan bahan atap. Mereka juga digunakan sebagai obat dan obat cacing. Tanaman digunakan untuk tujuan pembuatan bir. Mereka digunakan sebagai tan atau pewarna. Beberapa tanaman digunakan untuk membuat kertas dan papan.
Genus DRYOPTERIS (Pakis Jantan):
Divisi Pteridophyta:
Filicophyta
Kelas. Leptosporangiopsida
Memesan. Filicales
Keluarga. Polypodiaceae
Marga. Dryopteris
Di sini, kami akan membahas sejarah hidup Dryopteris filix-mas (pakis jantan) dari Polypodiaceae secara rinci.
Pakis adalah yang paling terkenal dari pteridophytes hidup. Pakis-Dryopteris filix-mas jantan ditemukan di tempat teduh dan lembab baik di perbukitan maupun di dataran. Ini biasanya terjadi di hutan lebat. Pakis ini sangat umum dan tersebar luas. Di India, ini ditemukan di seluruh negeri. Ini sangat umum ditemukan di perbukitan dari ketinggian 2.000 hingga 8.000 kaki.
Morfologi Eksternal:
Kebiasaan dan batang:
Pakis ini memiliki rimpang pendek, tumpul, kokoh dan tidak bercabang yang tumbuh miring ke atas melalui tanah dan muncul sedikit di atas permukaan tanah. Panjang rimpangnya jarang lebih dari satu kaki. Diameternya empat atau lima inci dan sepenuhnya tertutup oleh daun / pangkal daun tua yang gigih. Bagian atas rimpang lebih lebar dari ujung bawah dan bentuknya mengerucut. Terkadang, tunas adventif juga muncul di rimpang. Tunas ini berkembang menyamping tepat di atas pangkal daun.
Dedaunan:
Daunnya juga dikenal sebagai pelepah. Daunnya majemuk dan panjangnya satu sampai tiga kaki. Setiap daun terdiri dari banyak selebaran atau pinnae. Pinna lagi dibagi lagi menjadi pinnules kecil. Daunnya bertangkai. Tangkai daun berakhir dengan rachis panjang yang mengandung pinnae. Pada daun muda, rachis dan tangkai daun ditutupi dengan sisik berbulu kecil berwarna coklat yang dikenal sebagai ramenta.
Daun muda melingkar. Daunnya matang dalam dua tahun. Pada tahun pertama, tangkai daun, rachis, dan selebaran tetap melingkar. Daun muda seperti itu disebut daun melingkar. Daun dewasa hanya bertahan selama satu musim dan keluar lagi sepuluh hingga dua puluh daun, yang tetap tersusun secara spiral di rimpang.
Akar:
Akar terdiri dari dua jenis – primer dan sekunder. Akar primer, yang dihasilkan oleh embrio mati lebih awal. Akar sekunder tetap, yang juga disebut akar adventif. Akar adventif dihasilkan secara sekunder dari jaringan batang. Biasanya tiga akar adventif berkembang di pangkal setiap tangkai daun.
Akarnya ramping dan bercabang banyak, sehingga batang tua tertutup rapat oleh kumpulan akar adventif. Akarnya bercabang monopodial, sehingga batang tua tertutup rapat oleh massa akar adventif. Akar dan cabang muncul secara acropetally.
Morfologi Internal:
Anatomi rimpang:
Silinder vaskular adalah dictyostele khas. Dalam banyak pteridophytes sederhana, batangnya memiliki satu prasasti pusat yang dikelilingi oleh korteks. Di pakis ini, seperti banyak pakis lainnya, prasasti pusat pecah menjadi cincin prasasti. Prasasti ini dikenal sebagai ‘meristeles’ dan sistem perbintangan dikatakan dictyostelic.
Meristele tertanam secara tidak teratur di jaringan dasar. Dalam kasus Dryopteris, batangnya tertutup seluruhnya dengan pangkal daun dan tidak ada ruas. Setiap bagian batang yang melintang dikelilingi oleh pangkal daun, menunjukkan jejak daun yang dipotong miring. Jejak daun melintasi korteks dan memasuki tangkai daun.
Setiap meristele terdiri dari massa pusat xilem yang dikelilingi oleh floem. Trakeid skalariformis dan parenkim xilem membentuk xilem. Dalam transaksi batang, trakeid tampak poligonal dan cukup lebar. Kapal sama sekali tidak ada. Di tengah meristele, trakeid memiliki penebalan spiral dan retikulat. Trakeid ini mewakili protoxylem.
Trakeid lebar xilem lainnya mewakili metaxilem. Floem terdiri dari satu cincin tabung saringan besar. Tabung saringan cukup panjang dan meruncing di ujungnya yang tumpang tindih. Di persimpangan dua tabung ayakan, pelat ayakan dikembangkan. Sel pengiring tidak ditemukan. Tepat di bawah cincin tabung saringan, ada banyak parenkim floem. Floem dikelilingi oleh pericycle berlapis tunggal yang terdiri dari dinding tipis,
merupakan lapisan terluar dari sel meristele. Setiap meristele dikelilingi oleh endodermis. Endodermis adalah lapisan terakhir dari korteks. Pita Casparian ditemukan di dinding radial sel endodermal. Di luar endodermis ditemukan parenkim kortikal yang meluas hingga ke epidermis.
Meristele bersifat konsentris dan amfikribral. Di Dryopteris, meristele berbentuk oval dan mandiri. Tidak ada endodermis umum yang mengelilingi dictyostele lengkap.
Korteks terdiri dari massa parenkim (jaringan dasar) di mana meristele tertanam. Beberapa lapisan terluar dari sel-sel korteks adalah sclerenchymatous. Lapisan terluar batang adalah epidermis, yang terdiri dari sel-sel dengan dinding luar yang tebal. Epidermis beruang satu bersel tebal ramenta di atasnya. Ramenta seperti sisik ini dianggap sebagai rambut yang dimodifikasi.
Anatomi daun:
Dilihat dari anatominya, daun dapat dibagi menjadi dua bagian (a) tangkai daun dan (b) lamina.
(a) Tangkai daun:
Untuk mempelajari anatomi tangkai daun, kita harus memotong bagian melintangnya. Tangkai daun kira-kira berbentuk setengah lingkaran. Sisi atas (adaksial) tangkai daun rata dan tetap mengarah ke batang. Lapisan terluar adalah epidermis. Tepat di bawah epidermis terdapat beberapa lapisan sel sklerenkim.
Meristele tertanam di parenkim (jaringan dasar). Dalam susunan meristeles seperti tapal kuda. Di sisi adaxial dari rachis ada dua meristeles, masing-masing memberikan cabang ke pinna masing-masing.
(b) Lamina:
Lamina memiliki epidermis atas dan bawah. Tepat di bawah epidermis atas terdapat mesofil yang terdiri dari sel-sel parenkim tidak teratur yang memiliki ruang antar sel yang berkembang dengan baik di antaranya. Baik sel epidermis dan mesofil mengandung kloroplas. Adanya kloroplas pada epidermis merupakan ciri tumbuhan yang menyukai naungan.
Di sisi bawah lamina terdapat epidermis bawah. Tepat di bawah epidermis bawah terdapat mesofil, yang terdiri dari sel-sel bercabang tidak beraturan dan berbentuk bintang yang memiliki ruang antar sel yang besar di antaranya. Untaian vaskular bersifat konsentris.
Anatomi akar:
Untuk mempelajari anatomi akar, diperlukan bagian melintang dari akar adventif. Struktur internal root cukup sederhana. Ada inti pusat xilem, dikelilingi oleh floem. Xilem adalah dengan dua kelompok protoxylem yang terletak di kedua ujungnya. Dengan cara ini, xilem adalah diarch. Di luar xilem terdapat unsur floem.
Floem disusun secara lateral ke xilem dalam bentuk pelat floem. Pericycle dua lapis mengelilingi floem. Pericycle adalah bagian terluar dari prasasti. Setelah itu endodermis berlapis tunggal ditemukan di sekitar prasasti.
Strip Casparian hadir di dinding radial sel-sel endodermis. Lapisan terluar dari bagian melintang dari akar adalah lapisan piliferous. Lapisan piliferous berlapis tunggal dan memiliki rambut akar di sana-sini. Wilayah kortikal dibedakan menjadi dua wilayah. Wilayah luar terdiri dari sel berdinding tipis sedangkan wilayah dalam sel berdinding tebal.
Pertumbuhan apikal:
Di hampir semua pakis, batangnya tumbuh dari piramida bersisi tiga seperti sel apikal tunggal. Sel apikal membelah lagi dan lagi, sejajar dengan masing-masing dari ketiga sisinya mengembangkan sel-sel jaringan dewasa.
Akar juga berkembang dari piramida bersisi tiga yang serupa seperti sel apikal. Dari ketiga sisi sel ini, semua organ akar berkembang dengan pembelahan berulang-ulang. Namun, sel tudung akar dipotong dari pangkal sel apikal.
Organ penghasil spora:
Sporangia diproduksi di sori yang terletak di daun, yang dikenal sebagai sporofil. Sori ditemukan di permukaan bawah pinnae daun. Di Dryopteris daun vegetatif dan sporofil sangat mirip, tetapi sporofil terjadi pada tanaman tua. Sori sporangia berbentuk ginjal kecil disusun dalam dua baris di bagian bawah pinnules daun.
Sporangia dari sorus melekat pada plasenta yang bengkak dengan tangkainya. Struktur membran halus, yang dikenal sebagai indusium juga muncul dari plasenta dan menutupi sorus sporangia seperti tudung. Sporangia dewasa berwarna coklat.
Perkembangan spor angium:
Perkembangan sporangium bertipe leptosporangiate seperti pada semua genera Polypodiaceae lainnya. Sporangium berkembang dari satu sel superfisial plasenta. Sel ini membelah oleh dinding melintang membentuk dua sel. Sel atas membelah lagi dengan dinding miring ke dinding pertama.
Pembagian miring lainnya terjadi, sehingga menimbulkan sel tetrahedral. Sel ini kembali membelah dengan dinding melintang. Sel bagian dalam dikenal sebagai sel archesporial. Sel bawah dari pasangan yang dibentuk oleh pembelahan pertama membelah beberapa kali dan berkembang menjadi batang multiseluler. Sel-sel yang mengelilingi sel archesporial tetrahedral membelah lebih lanjut sehingga menimbulkan dinding sporangial.
Setelah itu, sel archesporial membelah untuk membentuk lapisan sel tapetal. Pada saat yang sama juga menghasilkan sekitar selusin sel induk spora. Sel induk spora menimbulkan spora. Setiap sel induk spora membelah dua kali mengembangkan empat spora. Selama pembelahan, ada meiosis dan spora bersifat haploid. Biasanya setiap sporangium mengandung 48 spora haploid.
Struktur sporangium:
Setiap sporangium terdiri dari tangkai multiseluler dan kapsul. Kapsul sporangium berbentuk lensa bikonveks. Dinding kapsul terdiri dari satu lapisan sel berdinding tipis. Sederet sel yang menebal secara khusus, yang dikenal sebagai annulus, sebagian mengelilingi kapsul. Di salah satu sisi annulus terdapat stomium yang terdiri dari sel-sel berdinding tipis. Pada saat dewasa, sporangium mengandung sekitar 32 sampai 64 spora berdinding kasar dan gelap di dalamnya.
Dehiscence dari sporangium:
Pada saat sporangia matang, indusium mengerut dan sporangia terpapar ke atmosfer luar. Sporangium pecah dengan mekanisme khusus. Sel-sel annulus menebal dengan cara yang aneh. Dinding tangensial dan radial annulus bagian dalam tebal sedangkan dinding tangensial bagian luar tipis.
Pecahnya sporangium disebabkan oleh perilaku air dalam kaitannya dengan sel-sel annulus. Pada sporangia muda terdapat kelenjar air dan tetap lembab. Pada saat sporangia matang, sporangia terkena udara kering dan air hilang dari sel sporangia.
Dengan cara ini, dinding luar annulus yang tipis mulai berkontraksi, stomium terbuka dan annulus bersama dengan sebagian sporangium berputar ke belakang dengan sentakan, membuang spora keluar dari sporangium.
Spora:
Spora berdinding ganda. Dinding luarnya tebal, compang-camping dan berwarna coklat. Ini dikenal sebagai exine. Dinding bagian dalam halus dan tipis, dan dikenal sebagai intine. Setiap spora mengandung inti pusat yang besar. Tahap gametofit fem dimulai dari spora ini.
Perkecambahan spora dan perkembangan prothallus:
Setelah penyebarannya, spora tertidur selama beberapa waktu dan di bawah kondisi kelembaban dan suhu yang menguntungkan, mereka berkecambah. Pertama-tama dinding spora bagian luar (exine) pecah dan selanjutnya bagian dalam menonjol keluar berupa tabung benih berwarna hijau. Segera tabung ini dipotong oleh dinding melintang dan dihasilkan dua sel yang tidak sama. Sel kecil tidak berwarna dikenal sebagai sel rhizoidal. Dari sel ini cabang tak berwarna tumbuh ke dalam tanah dan membentuk rizoid. Sel hijau besar memanjang dan membelah
melintang beberapa kali berkembang menjadi filamen dengan panjang 3 sampai 6 sel. Sel terminal filamen yang dikenal sebagai sel apikal memotong sel di belakangnya dan memunculkan struktur filamen ini. Sel apikal juga membelah secara lateral dan prothallus datar terbentuk. Ruas-ruas yang terputus dari sel apikal membelah lagi dan lagi berkembang menjadi prothallus muda. Biasanya prothallus berbentuk hati.
Prothallus berwarna hijau dan bersel tebal di tepinya. Dalam prothalli yang berkembang dengan baik, bagian tengah prothallus memiliki ketebalan lebih dari satu sel. Wilayah ini disebut bantalan. Banyak rizoid berkembang di bagian bawah bantalan yang menahan prothallus ke tanah. Rizoid juga berfungsi sebagai organ penyerap.
Selama perkembangan gametofit, sel apikal asli digantikan oleh sekelompok inisial marjinal. Pertumbuhan lebih lanjut dari prothallus terjadi dengan inisial ini dan akhirnya prothallus berbentuk hati terbentuk.
Struktur prothallus:
Prothallus adalah massa jaringan yang rata, berbentuk hati dan berwarna hijau. Ada takik di ujung posteriornya. Ini adalah satu sel dengan ketebalan di tepinya, tetapi di wilayah tengah, dekat dengan takik, memiliki banyak sel dengan ketebalan. Wilayah ini disebut bantalan. Beberapa rizoid tidak berwarna dikembangkan dari bagian bawah bantalan.
Sel-sel prothallus berdinding tipis. Setiap sel mengandung kloroplas diskoid dan nukleus di dalamnya. Organ seks (archegonia dan antheridia) terkurung di wilayah tengah prothallus. Setiap prothallus mungkin berdiameter 1/8 hingga 1/3 inci. Prothallus mandiri. Ini menyerap air dan nutrisi dari tanah dan memfotosintesis bahan makanan karena banyak kloroplas ditemukan di selnya.
Prothallus mewakili generasi gametofit pakis karena mengandung organ seks di atasnya.
Organ seks:
Organ seks berkembang di bagian bawah prothallus (gametofit). Biasanya prothalli berumah satu dan mengandung organ kelamin jantan dan betina, yaitu antheridia dan archegonia. Pada prothallus normal, archegonia berkembang di sekitar takik di atas bantal dan antheridia di daerah pusat basal prothallus di antara rizoid. Antheridia berkembang pertama dan archegonia kemudian.
Perkembangan antheridium:
Salah satu sel vegetatif superfisial dari prothallus menonjol keluar dan membelah oleh dinding melintang sehingga menimbulkan dua sel. Sel terminal bertindak sebagai inisial antheridial. Pertama-tama inisial antheridial terbagi oleh dinding berbentuk corong miring dengan ujung melebar ke atas. Dengan pembelahan miring yang berturut-turut seperti itu, sel pusat terbentuk.
Sel pusat ini dikelilingi oleh sejumlah sel periferal yang mengandung kloroplas di dalamnya dari awal aslinya. Pembagian pertama diikuti oleh dinding berbentuk kubah di bagian atas corong dan dengan demikian sel pusat tertutup. Setelah itu, sel bagian atas membelah dengan dinding berbentuk cincin.
Dengan cara ini, anteridium setengah bola terdiri dari dua sel cincin, sel penutup dan sel pusat. Sel pusat membelah lebih jauh secara tidak teratur, dan sekitar tiga puluh dua sel yang dikenal sebagai sel induk antherozoid (androsit) diproduksi. Setiap sel induk antherozoid (androcyte) bermetamorfosis menjadi antherozoid multiciliate.
Inti setiap androsit diubah menjadi spiral meruncing tiga putaran. Di ujung posterior struktur spiral ini melekat vesikel sitoplasma. Di ujung anterior terdapat blepharoplast memanjang yang memuat sekelompok flagela yang sangat panjang. Dengan menggunakan flagela, antherozoid dapat berenang di film air.
Dehiscence dari anteridium:
Air sangat penting untuk proses ini. Ketika antheridium matang bersentuhan dengan air, dinding androsit yang terletak di dalam antheridium dewasa menjadi mucilaginous dan membengkak dan akibatnya sel tutup antheridium terlempar. Antherozoids dikeluarkan. Setiap antherozoid masih dalam dinding sel membran tipis, yang segera larut dalam air dan antherozoid bebas di dalam air.
Perkembangan arkegonium:
Archegonium berkembang dari satu sel superfisial prothallus, yang dikenal sebagai inisial archegonial. Pembagian awal menjadi tiga sel oleh dua dinding melintang. Dari ketiga sel ini yang lebih rendah adalah sel basal yang membentuk dinding di sekitar sel venter. Dua sel yang tersisa adalah sel pusat dan sel penutup.
Sel penutup membelah secara vertikal dua kali membentuk empat inisial leher. Setiap leher awalnya membelah secara melintang mengembangkan empat baris vertikal sel-sel leher. Leher tingginya 5 sampai 7 sel. Sel pusat tumbuh di antara sel leher.
Ini membelah beberapa kali secara melintang menghasilkan sel-sel kanal leher sempit, sel kanal ventral dan telur atau oosfer. Sel saluran leher mungkin atau mungkin tidak membelah lebih jauh menjadi dua sel. Lehernya melengkung tajam. Dua baris leher sisi cembung berisi 5 sampai 7 sel, sedangkan baris sisi cekung hanya memiliki empat sel sehingga lehernya sangat melengkung.
Struktur arkegonium:
Archegonium adalah struktur memanjang seperti labu yang terdiri dari venter yang tertanam di jaringan prothallus dan leher yang melengkung tajam, yang menonjol keluar jaringan prothallus. Leher melengkung terdiri dari empat baris vertikal sel. Arkegonium di dalam leher dan venternya mengandung deretan sel aksial.
Sel paling bawah yang ditemukan di dalam venter adalah oosfer atau ovum; di atasnya terdapat sel kanal ventral dan selanjutnya kanal leher panjang yang umumnya berinti ganda. Sebelum pembuahan, sel saluran leher dan sel saluran ventral terurai menjadi zat mucilaginous. Bahan mucilaginous ini membengkak dan memaksa keluar dari leher. Dengan cara ini pembukaan terjadi di puncak leher dan antherozoid masuk melalui pembukaan ini untuk mencapai oosfer.
Pemupukan:
Air merupakan faktor penting untuk proses ini. Biasanya prothalli menerima air melalui hujan. Archeg-onium dewasa mungkin mengeluarkan asam malat, yang menarik antherozoid perenang ke arahnya. Antheroz-oids berenang ke saluran leher melalui lendir dan salah satunya menembus oosfer di tempat reseptif hialin.
Segera setelah antherozoid masuk ke dalam sel telur, kedua nuklei jantan dan betina menyatu bersama dan terjadilah pembuahan. Oosfer mengeluarkan dinding di sekitarnya dan menjadi oospora. Beberapa archegonia dari satu prothallus dapat dibuahi tetapi akhirnya hanya satu oospora yang berkembang menjadi sporofit lengkap.
Embrio dan perkembangannya:
Segera setelah pembuahan, zigot membelah dengan dinding vertikal, membentuk dua sel. Segera setelah divisi kedua dan ketiga berlangsung di sudut kanan satu sama lain menghasilkan oktan atau kelompok delapan sel. Empat sel oktan ditemukan menuju puncak prothallus induk membentuk setengah epibasal dan empat sel sisanya setengah hipobasal.
Sel-sel epibasal menghasilkan sumbu dan daun pertama dari sporofit muda. Setengah hipobasal menghasilkan akar primer dan kaki. Kaki bertindak sebagai haustorium dan tetap tertanam di venter. Ini menyerap nutrisi untuk sporofit muda dari prothallus dan tanah kecuali dan sampai menjadi mandiri.
Akar primer segera mati dan akar adventif berkembang. Prothallus segera hancur. Segera setelah daun pertama mampu mensintesis makanan, prothallus menghilang. Daun pertama sporofit muda umumnya kecil dan bercuping dua. Segera setelah daun lain yang lebih besar berkembang yang bercabang secara dikotomis. Hanya setelah pembentukan daun kelima dan keenam, daun majemuk menyirip dikembangkan.
Pergantian generasi:
Jumlah kromosom menjadi dua kali lipat, yaitu diploid (2n) setelah pembuahan selesai. Tahap diploid ini berlaku hingga pembentukan sel induk spora. Pembelahan meiosis terjadi pada tahap ini dan spora haploid («) terbentuk. Spora adalah awal dari tahap gametofit. Spora berkecambah dan prothallus terbentuk.
Antheridia dan archegonia berkembang di prothallus. Antherozoid dan ovum menyatu dan terjadi pembuahan. Zigot adalah awal dari tahap sporofit. Sporofit (2ri) memunculkan gametofit (prothallus) dan sekali lagi dengan proses penyatuan gamet, tahap sporofit tercapai. Dengan cara ini, dapat dikatakan bahwa pakis menunjukkan pergantian generasi haploid (gametofit) dan diploid (sporofit).
Genus ADIANTUM:
Posisi sistematis. Pteridophyta
Divisi. Filicophyta
Kelas. Leptosporangiopsida
Memesan. Filicales
Keluarga. Polypodiaceae
Marga. Adiantum
Menurut Bower ada sekitar 184 spesies pakis dalam genus ini.
Spesies dari genus ini tersebar luas di daerah tropis dunia. Mereka ditemukan di habitat yang teduh dan lembab. Di negara kita, spesies ini cukup umum di perbukitan Himalaya dan juga di dataran.
Kebiasaan:
Spesies Adiantum memiliki rimpang bersisik tegak atau merayap. Daun tersusun pada rimpang baik secara spiral maupun bergantian. Tangkai daunnya bersinar hitam dan rapuh. Bilahnya mungkin utuh A. reniforme, atau bercabang sederhana atau berulang kali. Bilahnya cukup halus dalam teksturnya.
Vena forking melintasi pisau. Biasanya vena bebas tetapi pada beberapa spesies mereka beranastamosing membentuk retikulum. Percabangan daun bertipe dikotomis. Segmen terakhir berbentuk deltoid. Pakis dikenal sebagai pakis rambut gadis.
Anatomi rimpang:
Spesies Adiantum yang memiliki rimpang memanjang dapat menunjukkan solenostele yang sebenarnya, misalnya pada A. pedatum, tetapi umumnya stela berbentuk selokan karena pemanjangan celah daun yang besar. Pada rimpang yang memiliki intemode pendek dan rimpang tegak, celah daun tumpang tindih dan beberapa meristele ditemukan tersusun dalam cincin seperti yang terlihat pada bagian melintang prasasti.
Anatomi daun:
Pangkal daun menerima dua helai yang terkait erat, yang bersatu ke atas untuk membentuk satu meristele empat sudut. ‘Sel spikular’ telah ditemukan di sel epidermis bilah Adiantum.
Anatomi akar:
Untuk mempelajari anatomi akar, diperlukan bagian melintang dari akar adventif. Struktur internal root cukup sederhana. Ada inti pusat xilem, dikelilingi oleh floem. Xilem adalah dengan dua kelompok protoxylem yang terletak di kedua ujungnya. Dengan cara ini, xilem adalah diarch. Di luar xilem terdapat unsur floem. Floem disusun secara lateral ke xilem dalam bentuk pelat floem.
Pericycle dua lapis mengelilingi floem. Pericycle adalah bagian terluar dari prasasti. Setelah itu endodermis berlapis tunggal ditemukan di sekitar prasasti. Strip Casparian hadir di dinding radial sel-sel endodermis.
Lapisan terluar dari bagian melintang dari akar adalah lapisan piliferous. Lapisan piliferous berlapis tunggal dan memiliki rambut akar di sana-sini. Wilayah kortikal dibedakan menjadi dua wilayah. Wilayah luar terdiri dari sel berdinding tipis sedangkan wilayah dalam sel berdinding tebal.
Pertumbuhan apikal:
Di hampir semua pakis, batangnya tumbuh dari piramida bersisi tiga seperti sel apikal tunggal. Sel apikal membelah lagi dan lagi, sejajar dengan masing-masing dari ketiga sisinya mengembangkan sel-sel jaringan dewasa.
Akarnya juga berkembang dari piramida tiga sisi yang serupa seperti sel apikal. Dari ketiga sisi sel ini, semua organ akar berkembang melalui pembelahan yang berulang-ulang. Namun, sel tudung akar dipotong dari pangkal sel apikal.
Organ penghasil spora:
Ciri-ciri Adiantum adalah adanya sori marginal yang tampak dangkal yang asalnya superfisial, dan ditutupi, oleh tepi daun yang melengkung tajam yang terlihat seperti idusium karena sifatnya yang berselaput dan berwarna coklat pada saat dewasa. Sebenarnya tidak ada indusium sejati.
Sporangia dimasukkan ke daerah distal vena yang melintasi lobus subur. Daerah subur bilah itu sendiri menjadi refleks tajam dan berfungsi sebagai indusium. Setiap lobus yang subur mengandung sekelompok sori yang terletak di atas vena paralel. Pada kasus-kasus tertentu sporangia ditemukan menyebar pada permukaan bilah di antara urat-urat.
Perkembangan sporang ium:
Perkembangan sporangium bertipe leptosporangiate seperti pada semua genera Polypodiaceae lainnya. Spora gium berkembang dari satu sel superfisial plasenta. Sel ini membelah oleh dinding melintang membentuk dua sel.
Sel atas membelah lagi dengan dinding miring ke dinding pertama. Pembagian miring lainnya terjadi, sehingga menimbulkan sel tetrahedral. Sel kembali membelah dengan dinding melintang. Sel bagian dalam dikenal sebagai sel archesporial. Sel bawah dari pasangan yang dibentuk oleh pembelahan pertama membelah beberapa kali dan berkembang menjadi batang multiseluler.
Sel-sel yang mengelilingi sel archesporial tetrahedral membelah lebih lanjut sehingga menimbulkan dinding sporangial. Setelah itu, sel archesporial membelah untuk membentuk lapisan sel tapetal. Pada saat yang sama juga menghasilkan sekitar selusin sel induk spora. Sel induk spora menimbulkan spora. Setiap sel induk spora membelah dua kali mengembangkan empat spora. Selama pembelahan ada meiosis dan spora haploid. Biasanya setiap sporangium mengandung 48 spora haploid. (Lihat juga Gambar 31.6).
Struktur sporangium:
Setiap sporangium terdiri dari tangkai multiseluler dan kapsul. Kapsul sporangium ini berbentuk lensa bikonveks. Dinding kapsul terdiri dari satu lapisan sel berdinding tipis. Sederet sel yang menebal secara khusus, yang dikenal sebagai annulus, sebagian mengelilingi kapsul. Di salah satu sisi annulus terdapat stomium yang terdiri dari sel-sel berdinding tipis. Pada saat dewasa, sporangium mengandung sekitar 32 sampai 64 spora berdinding kasar dan gelap di dalamnya.
Dehiscence dari sporangium:
Pada saat sporangia matang, indusium mengerut dan sporangia terpapar ke atmosfer luar. Sporangium pecah dengan mekanisme khusus. Sel-sel annulus menebal dengan cara yang aneh. Dinding tangensial dan radial annulus bagian dalam tebal sedangkan dinding tangensial bagian luar tipis.
Pecahnya sporangium disebabkan oleh perilaku air dalam kaitannya dengan sel-sel annulus. Pada sporangia muda terdapat kelenjar air dan tetap lembab. Pada saat sporangia matang, sporangia terkena udara kering dan air hilang dari sel sporangia. Dengan cara ini, dinding luar annulus yang tipis mulai berkontraksi, stomium terbuka dan annulus bersama dengan sebagian sporangium berputar ke belakang dengan sentakan membuang spora keluar dari sporangium.
Spora:
Spora berdinding ganda. Dinding luarnya tebal, compang-camping dan berwarna coklat. Ini dikenal sebagai exine. Dinding bagian dalam halus dan tipis, dan dikenal sebagai intine. Setiap spora mengandung inti pusat yang besar. Tahap gametofit pakis dimulai dari spora ini.
Perkecambahan spora dan perkembangan prothallus:
Setelah penyebarannya, spora tertidur selama beberapa waktu dan di bawah kondisi kelembaban dan suhu yang menguntungkan, mereka berkecambah. Pertama-tama dinding spora bagian luar (exine) pecah dan selanjutnya bagian dalam menonjol keluar berupa tabung benih berwarna hijau. Segera tabung ini dipotong oleh dinding melintang dan dihasilkan dua sel yang tidak sama.
Sel kecil tidak berwarna dikenal sebagai sel rhizoidal. Dari sel ini cabang tak berwarna tumbuh ke dalam tanah dan membentuk rizoid. Sel hijau besar memanjang dan membelah secara melintang beberapa kali berkembang menjadi filamen dengan panjang 3 sampai 6 sel.
Sel terminal filamen dikenal sebagai potongan sel apikal sel di belakangnya dan memunculkan struktur filamen ini. Sel apikal juga membelah secara lateral dan prothallus datar terbentuk. Ruas-ruas yang terputus dari sel apikal membelah lagi dan lagi berkembang menjadi prothallus muda. Biasanya prothallus berbentuk hati.
Prothallus berwarna hijau dan tebal bersel satu di tepinya. Dalam prothalli yang berkembang dengan baik, bagian tengah prothallus memiliki ketebalan lebih dari satu sel. Wilayah ini disebut bantalan. Banyak rizoid berkembang di bagian bawah bantalan yang menahan prothallus ke tanah. Rizoid juga berfungsi sebagai organ penyerap.
Selama perkembangan gametofit, sel apikal asli digantikan oleh sekelompok inisial marjinal. Pertumbuhan lebih lanjut dari prothallus terjadi dengan inisial ini dan akhirnya prothallus berbentuk hati terbentuk.
Struktur prothallus:
Prothallus adalah massa jaringan yang rata, tipis, berbentuk hati dan berwarna hijau. Ada takik di ujung posteriornya. Ini adalah satu sel dengan ketebalan di tepinya, tetapi di wilayah tengah, dekat dengan takik, memiliki banyak sel dengan ketebalan. Wilayah ini disebut bantalan. Beberapa rizoid tidak berwarna dikembangkan dari bagian bawah bantalan.
Sel-sel prothallus berdinding tipis. Setiap sel mengandung kloroplas diskoid dan nukleus di dalamnya. Organ seks (archegonia dan antheridia) terkurung di wilayah tengah prothallus. Prothallus mungkin berdiameter 1/8 hingga 1/3 inci.
Setiap prothallus mandiri. Ini menyerap air dan nutrisi dari tanah dan memfotosintesis bahan makanan karena banyak kloroplas ditemukan di selnya. Prothallus mewakili generasi gametofit pakis karena mengandung organ seks di atasnya.
Organ seks:
Organ seks berkembang di bagian bawah prothallus (gametofit). Biasanya prothalli berumah satu dan mengandung organ kelamin jantan dan betina, yaitu antheridia dan archegonia. Pada prothallus normal, archegonia berkembang di sekitar takik di atas bantal dan antheridia di daerah pusat basal prothallus di antara rizoid. Antheridia berkembang pertama dan archegonia kemudian.
Perkembangan anteridium:
Salah satu sel vegetatif superfisial dari prothallus menonjol keluar dan membelah oleh dinding melintang sehingga menimbulkan dua sel. Sel terminal bertindak sebagai inisial antheridial. Pertama-tama inisial antheridial terbagi oleh dinding berbentuk corong miring dengan ujung melebar ke atas. Dengan pembelahan miring yang berturut-turut seperti itu, sel pusat terbentuk.
Sel pusat ini dikelilingi oleh sejumlah sel periferal yang mengandung kloroplas di dalamnya dari awal aslinya. Pembagian pertama diikuti oleh dinding berbentuk kubah di bagian atas corong dan dengan demikian sel pusat tertutup. Setelah itu, sel bagian atas membelah dengan dinding berbentuk cincin.
Dengan cara ini, anteridium setengah bola terdiri dari dua sel cincin, sel penutup dan sel pusat. Sel pusat membelah lebih lanjut secara tidak teratur, dan sekitar tiga puluh dua sel yang dikenal sebagai sel induk antherozoid (androsit) diproduksi. Setiap sel induk antherozoid (androcyte) bermetamorfosis menjadi antherozoid multiciliate.
Inti setiap androsit diubah menjadi spiral meruncing tiga putaran. Di ujung posterior struktur spiral ini melekat vesikel sitoplasma. Di ujung anterior terdapat blepharoplast memanjang yang memuat sekelompok flagela yang sangat panjang. Dengan menggunakan flagela, antherozoid dapat berenang di perairan yang keras.
Dehiscence dari anteridium:
Air sangat penting untuk proses ini. Ketika antheridium matang bersentuhan dengan air, dinding androsit yang terletak di dalam antheridium dewasa menjadi mucilaginous dan membengkak dan akibatnya sel tutup antheridium terlempar. Antherozoids dikeluarkan. Setiap antherozoid masih dalam dinding sel membran tipis, yang segera larut dalam air dan antherozoid bebas di dalam air.
Perkembangan arkegonium:
Archegonium berkembang dari satu sel superfisial prothallus, yang dikenal sebagai inisial archegonial. Pembagian awal menjadi tiga sel oleh dua dinding melintang. Dari ketiga sel ini yang lebih rendah adalah sel basal yang membentuk dinding di sekitar venter. Dua sel yang tersisa adalah sel pusat dan sel penutup.
Sel penutup membelah secara vertikal dua kali membentuk empat inisial leher. Setiap leher awalnya membelah secara melintang mengembangkan empat baris vertikal sel-sel leher. Leher tingginya 5 sampai 7 sel. Sel pusat tumbuh di antara sel leher.
Ini membelah beberapa kali secara melintang menghasilkan sel kanal leher sempit, sel kanal ventral dan telur atau oosfer. Sel saluran leher mungkin atau mungkin tidak membelah lebih jauh menjadi dua sel. Lehernya melengkung tajam. Dua baris leher sisi cembung berisi 5 sampai 7 sel, sedangkan baris sisi cekung hanya memiliki empat sel sehingga lehernya sangat melengkung.
Struktur arkegonium:
Archegonium adalah seperti labu, struktur memanjang terdiri dari venter yang tertanam di jaringan prothallus dan leher melengkung tajam yang menonjol keluar jaringan prothallus. Leher melengkung terdiri dari empat baris vertikal sel. Arkegonium dengan leher dan venternya mengandung deretan sel aksial.
Sel paling bawah yang ditemukan di dalam venter adalah oosfer atau ovum, di atasnya terdapat sel kanal ventral dan sel kanal leher panjang yang umumnya berinti dua. Sebelum pembuahan, sel saluran leher dan sel saluran ventral terurai menjadi zat mucilaginous. Bahan mucilaginous ini membengkak dan memaksa keluar dari leher. Dengan cara ini pembukaan terjadi di puncak leher dan antherozoid masuk melalui pembukaan ini untuk mencapai oosfer.
Pemupukan:
Air merupakan faktor penting untuk proses ini. Biasanya prothalli menerima air melalui hujan. Archegonium dewasa mungkin mengeluarkan asam malat, yang menarik antherozoid perenang ke arahnya. Antherozoids berenang ke saluran leher melalui lendir dan salah satunya menembus oosfer di tempat reseptif hialin.
Segera setelah antherozoid masuk ke dalam sel telur, kedua nuklei jantan dan betina menyatu bersama dan terjadilah pembuahan. Oosfer mengeluarkan dinding di sekitarnya dan menjadi oospora. Beberapa archegonia dari satu prothallus dapat dibuahi tetapi akhirnya hanya satu oospora yang berkembang menjadi sporofit lengkap.
Embrio dan perkembangannya:
Segera setelah pembuahan, zigot membelah dengan dinding vertikal, membentuk dua sel. Segera setelah divisi kedua dan ketiga berlangsung di sudut kanan satu sama lain menghasilkan oktan atau kelompok delapan sel. Empat sel oktan ditemukan
menuju puncak prothallus membentuk setengah epibasal dan empat sel yang tersisa setengah hipobasal. Sel-sel epibasal menghasilkan sumbu dan daun pertama dari sporofit muda. Hipobasal
setengah menghasilkan akar utama dan kaki. Kaki bertindak sebagai haustorium dan tetap tertanam di venter. Ini menyerap nutrisi untuk sporofit muda dari prothallus dan tanah kecuali dan sampai menjadi mandiri. Akar primer segera mati dan akar adventif berkembang. Prothallus segera hancur. Segera setelah daun pertama mampu mensintesis makanan, prothallus menghilang. Daun pertama sporofit muda umumnya kecil dan bercuping dua. Segera setelah daun lain yang lebih besar berkembang yang bercabang secara dikotomis. Hanya setelah pembentukan daun kelima dan keenam, daun majemuk menyirip dikembangkan.
Pergantian generasi:
Jumlah kromosom menjadi dua kali lipat, yaitu diploid (2n) setelah pembuahan selesai. Tahap diploid ini berlaku hingga pembentukan sel induk spora. Pembelahan meiosis terjadi pada tahap ini dan spora haploid (n) terbentuk.
Spora adalah awal dari tahap gametofit. Spora berkecambah dan prothallus terbentuk. Antheridia dan archegonia berkembang di prothallus. Peleburan antherozoid dan ovum dan pembuahan dilakukan.
Zigot adalah awal dari tahap sporofit. Sporofit (2n) memunculkan gametofit (prothallus) dan sekali lagi dengan proses penyatuan gamet, tahap sporofit tercapai. Dengan cara ini, dapat dikatakan bahwa pakis menunjukkan pergantian generasi haploid (gametofit) dan diploid (sporofit).
