Catatan tentang Proses dan Mekanisme Crossing Over

Baca artikel ini untuk mengetahui Proses dan Mekanisme Penyeberangan Warisan!

Janssens (1909) adalah orang pertama yang menemukan pembentukan kiasma dan proses persilangan terkait (hipotesis tipe Chiasma). Morgan (1910) menemukan fenomena keterkaitan dan rekombinasi.

Sumber Gambar : online.santarosa.edu/homepage/cgalt/BIO10-Stuff/Ch09-Genetics/Crossing-Over.jpg

Rekombinasi atau kombinasi baru gen hanya dimungkinkan karena pertukaran materi genetik antara kromosom homolog (Breakage and Reunion Theory, Darlington 1937). Tautan tidak lengkap dalam kasus seperti itu.

Definisi:

(i) Pindah silang adalah rekombinasi gen karena pertukaran materi genetik antara dua kromosom homolog,

(ii) Ini adalah pertukaran timbal balik segmen materi genetik antara kromatid non-saudara dari dua kromosom homolog, sehingga menghasilkan kombinasi ulang atau kombinasi gen baru.

Kromatid bukan saudara perempuan di mana pertukaran segmen telah terjadi disebut rekombinan atau persilangan sedangkan kromatid lain di mana persilangan belum terjadi dikenal sebagai kromatid parental atau non persilangan.

Contoh:

CB Hutchinson (1922) menyilangkan varietas Jagung berbutir halus dan berwarna murni (CS/CS) dengan varietas Jagung murni tak berwarna dan berbutir menciut (cs/cs). Tanaman generasi F ₁ memiliki bulir berwarna dan halus yang menunjukkan kedua ekspresi tersebut dominan. Tanaman F ₁ jelas heterozigot untuk dua sifat (CS/cs). Tanaman F ₁ kemudian disilangkan dengan tetua resesif ganda (cs/cs). Ini menghasilkan empat jenis keturunan dengan rasio 27: 1: 1: 27 bukannya rasio 1: 1: 1: 1 yang diharapkan untuk pemilahan independen (Tabel 5.3).

Tabel 5.3. Uji silang antara tanaman jagung heterozigot berwarna dan berbutir halus (CS/cs) dengan tetua resesif ganda memiliki bulir tidak berwarna dan mengkerut (cs/cs):

Jenis	Frekuensi organisme	Frekuensi yang diharapkan dalam kasus bermacam-macam independen	Frekuensi yang diharapkan dalam kasus hubungan lengkap atau tidak ada persilangan
Tipe orang tua: 1. Berwarna dan Berbutir Halus	48,2%	25%	50%
2. Tidak Berwarna dan Berbutir Menciut	48,2%	25%	50%
Jenis rekombinan: 3. Berbutir Berwarna dan Menciut	1,8%	25%	nol
4. Tidak Berwarna dan Berbutir Halus	1,8%	25%	nol

Rasio di atas dimungkinkan ketika gen dari kedua sifat tersebut tidak menunjukkan bermacam-macam independen. Rupanya kedua gen itu terhubung dalam kromosom yang sama tetapi 1,8% kromatid non-saudara perempuan dari kromosom homolog menunjukkan persilangan di antara kedua gen dengan bertukar segmen.

Rekombinasi dan Crossing Over:

Pengelompokan gen baru atau kombinasi karakter baru yang berbeda dari tipe induknya disebut tipe rekombinasi atau rekombinan. Ini diproduksi karena persilangan yang terjadi selama meiosis sebelum pembentukan gamet. Frekuensi rekombinasi berhubungan langsung dengan frekuensi pindah silang.

Namun, kadang-kadang dua atau bahkan lebih persilangan dapat terjadi secara bersamaan dalam kromatid bukan saudara yang sama dari kromosom homolog tanpa mengubah frekuensi kombinasi ulang. Oleh karena itu, frekuensi persilangan mungkin lebih tinggi daripada frekuensi kombinasi ulang yang teramati. Frekuensi rekombinasi (nilai silang, COV) dihitung menggunakan rumus

COV 10,7% antara gen mata merah dan sayap normal ini berarti bahwa gen ini terletak 10,7 unit terpisah pada kromosom yang sama.

Jenis Induk dan Rekombinan:

Seorang individu mengandung dua kromosom homolog dari setiap jenis. Kedua kromosom ­tersebut diperoleh dari dua orang tua yang berbeda, ayah dan ibu. Oleh karena itu, kromosom ini juga disebut kromosom paternal dan maternal. Misalkan kedua kromosom ini memiliki dua gen yang terhubung, AB (dominan) pada satu dan ab (resesif) pada yang lain. Setiap kromosom selanjutnya memiliki dua kromatid dengan tipe yang sama (AB, AB; ab, ab).

Jika tidak ada persilangan pada saat pembentukan gamet atau meiosis, hanya dua jenis gamet yang diproduksi, satu membawa pertalian paternal (AB) dan lainnya maternal (ab). Jika persilangan terjadi di satu tempat, satu kromatid dari setiap kromosom homolog terlibat dalam pertukaran segmen sementara kromatid lainnya tetap tidak berubah.

Jadi empat jenis kromatid akan dihasilkan setelah satu persilangan—AB, Ab, aB, ab. Dua di antaranya adalah parental (AB, ab) dan dua rekombinan (Ab, aB). Setelah meiosis, keempat jenis kromatid berpisah dan meneruskan ke empat gamet yang berbeda, 2 parental dan 2 rekombinan (Gbr. 5.20).

Jika jarak antara dua gen yang terhubung sedemikian rupa sehingga satu persilangan terjadi secara teratur di antara mereka pada setiap meiosis, mereka akan menghasilkan dua tipe induk dan dua tipe rekombinan dengan perbandingan 25%: 25%: 25%: 25%. Ini mirip dengan bermacam-macam independen. Mendel beruntung karena tiga dari tujuh sifat yang digunakannya dalam eksperimennya yang terkenal menunjukkan persilangan yang teratur.

Oleh karena itu, bermacam-macam independen dapat terjadi dalam dua keadaan,

(a) Gen terjadi pada kromosom non-homolog yang berbeda,

(b) Gen terletak pada kromosom yang sama tetapi menunjukkan persilangan reguler (50% rekombinan atau persilangan).

Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Crossing Over (dan Linkage):

1. Jarak:

Jarak fisik antara dua gen menentukan kekuatan keterkaitan dan frekuensi persilangan antara dua gen. Kekuatan keterkaitan meningkat dengan kedekatan kedua gen. Di sisi lain frekuensi persilangan meningkat dengan bertambahnya jarak fisik antara kedua gen.

2. Umur:

Bertambahnya usia menurunkan tingkat persilangan di sebagian besar kasus.

3. Jenis Kelamin:

Jantan Drosophila menunjukkan sedikit persilangan. Fenomena pindah silang cukup umum terjadi pada lalat betina. Persilangan yang dapat diabaikan juga dilaporkan pada satu jenis kelamin dari beberapa organisme heterogami lainnya.

4. Sinar-X:

Paparan sinar-X meningkatkan kejadian pindah silang. Whittinghill menghasilkan sejumlah persilangan pada Drosophila jantan dengan bantuan sinar-X.

5. Suhu:

Variasi suhu meningkatkan frekuensi pindah silang.

6. Heterokromatin:

Kehadiran daerah sentromer dan heterokromatik (misalnya, dekat telomer) menurunkan laju persilangan.

7. Bahan kimia:

Sejumlah bahan kimia yang ada dalam makanan telah ditemukan dapat mengubah tingkat persilangan pada hewan.

8. Gangguan:

Satu persilangan mengurangi terjadinya persilangan lain di sekitarnya. Fenomena itu disebut interferensi. Kebetulan adalah rasio persilangan ganda yang diamati dalam kaitannya dengan persilangan ganda yang diharapkan berdasarkan non-interferensi atau kejadian independen. Kebetulan kecil ketika interferensi tinggi.

Pentingnya:

1. Persilangan adalah cara memperkenalkan kombinasi gen baru dan sifat-sifatnya.
2. Meningkatkan variabilitas yang berguna untuk seleksi alam di lingkungan yang berubah.
3. Karena frekuensi persilangan bergantung pada jarak antara dua gen, fenomena tersebut digunakan untuk menyiapkan peta kromosom pertalian.
4. Telah dibuktikan bahwa gen terletak secara linier di dalam kromosom.
5. Peternak harus memilih populasi kecil atau besar untuk mendapatkan persilangan yang diperlukan ­. Untuk mendapatkan persilangan antara gen yang terkait erat, diperlukan populasi yang sangat besar.
6. Rekombinasi berguna yang dihasilkan oleh persilangan diambil oleh pemulia untuk mengembangkan varietas tanaman dan hewan tanaman baru yang berguna. Revolusi hijau telah dicapai di India karena pengambilan kombinasi ulang yang berguna secara selektif ini. Operasi banjir atau revolusi putih juga dilakukan di jalur yang sama.

Jenis Penyeberangan:

Penyeberangan bisa tunggal, ganda atau ganda,

(i) Penyeberangan Tunggal:

Persilangan terjadi pada satu titik antara dua kromatid bukan saudara dari pasangan kromosom homolog. Ada dua tipe induk dan dua rekombinan,

(ii) Penyeberangan Ganda:

Persilangan terjadi pada dua titik dalam pasangan kromosom yang homolog,

(a) Persilangan Ganda Timbal Balik:

Dua titik persilangan terjadi antara kromatid non-saudara yang sama,

(b) Penyeberangan Pelengkap:

Dua persilangan melibatkan tiga atau semua empat kromatid sehingga jumlah persilangan adalah tiga atau empat dengan kejadian
satu atau tidak ada tipe parental,

(iii) Persilangan Berganda:

Tiga atau lebih titik persilangan terjadi pada kromosom homolog yang sama. Persilangan ganda dan tipe orang tua mungkin terjadi atau tidak.

Mekanisme Penyeberangan:

Kromosom direplikasi dalam fase-S interfase. Oleh karena itu, kromosom leptoten ­beruntai ganda meskipun kedua untai tersebut tidak terlihat karena adanya kompleks nukleoprotein di antara kromatid.

(i) Sinapsis:

Replikasi tetapi tampaknya kromosom homolog tunggal datang berdampingan dengan lokus gen serupa dari dua kromosom yang persis berlawanan. Itu terjadi pada tahap zigoten profase I. ­Fenomena itu disebut sinapsis. Pasangan kromosom homolog yang bersinap disebut bivalen. Sejumlah kecil kromosom yang tidak bereplikasi (0,3%), jika ada, juga mengalami replikasi (Stem dan Hotta, 1973). Kedua kromosom homolog disatukan oleh kompleks sinaptinemal.

(ii) Menyeberang:

Itu terjadi pada tahap pachytene, pada tahap empat untai dengan bantuan enzim (endonuclease, exo-nuclease, R-protein atau recombinase; Stern and Hotta, 1969, 1978). Ada kerusakan segmen kromatid, pertukaran segmen kromatid nonsister dan kemudian fusi mereka di tempat baru.

(iii) Tahap Tetrad:

Kompleks sinaptinemal mulai larut kecuali di daerah persilangan. Oleh karena itu, kromosom terpisah dan kromatid menjadi berbeda di sebagian besar tempat. Karena bivalen tampaknya memiliki empat kromatid sekarang, ini disebut tahap tetrad. Itu terjadi pada tahap diploten dari profase I. Titik perlekatan sinaptinemal antara kromosom homolog disebut chiasmata. Pada tahap selanjutnya chiasmata cenderung bergeser ke samping. Fenomena itu disebut terminalisasi. Banyak dari mereka menghilang sebelum metafase I.