Gastrulasi dalam Telur Telolecithal yang Berat!
Massa kuning telur inert secara proporsional sangat besar sehingga tidak dapat berpartisipasi bahkan secara pasif, dalam proses gastrulasi. Karena alasan ini, peristiwa gastrulasi terbatas pada blastoderm saja yang mengandung sel-sel dari ketiga lapisan kuman di masa depan. Gerakan morfogenetik gastrular yang terjadi selama gastrulasi sama dengan yang dijelaskan untuk amfibi yaitu konvergensi, involusi, dan pemanjangan.
Sumber Gambar: aps.uoguelph.ca/~swatland/chick56.jpg
Pada anak ayam, dua aspek gastrulasi, yaitu kemajuan margin blastodermal dan pembentukan sumbu embrio yang terlihat, secara regional merupakan dua proses yang terpisah. Pertumbuhan margin blastoderm secara eksklusif berkaitan dengan penutup kuning telur di dalam kantung kuning telur, sementara coretan primitif, pertama kali muncul di garis tengah kuadran posterior area pellucida (Gbr. 8) dan kemudian memanjang ke depan dan menjadi menyempit. Sumbu memanjang dari coretan primitif menandakan sumbu anteroposterior dari embrio masa depan.
Telah dikemukakan bahwa pemanjangan coretan disebabkan oleh penggabungan material baru, yang ditambahkan pada satu ujung atau ujung lainnya. Pergerakan morfogenetik yang mengarah pada pembentukan garis primitif dimulai sebagai pergerakan sel menuju ujung posterior-median blastoderm.
Sebagian besar bagian posterior area pellucida pada tahap coretan pra-primitif memasuki coretan primitif dan menjadi mesoderm. Beberapa gerakan maju terjadi di garis tengah saat garis primitif terbentuk. Segera setelah garis itu muncul, itu ditandai dengan bipolaritas yang khas; yaitu bagian anterior hanya menghasilkan mesoderm ekstra embrionik.
Saat garis definitif terbentuk, sebuah alur muncul di sepanjang panjangnya, alur primitif dengan tepi terangkat disebut punggungan primitif. Ke arah alur inilah sel-sel bermigrasi dan melalui alur inilah sel-sel mencapai bagian dalam. Penebalan blastoderm yang merupakan coretan primitif sesuai dengan margin dorsolateral blastopori amfibi, di sini menyatu sebagai struktur tunggal.
Ujung anterior yang menebal dari garis tersebut, dikenal sebagai simpul primitif atau simpul Hensen, berhubungan dengan bibir dorsal. Punggungan primitif sesuai dengan bibir lateral. Seperti pada amfibi, bibir terus-menerus mengubah struktur, terdiri dari sel-sel dalam proses masuk dari lapisan permukaan (epiblas) dan bergerak ke bagian dalam. Pergerakan sel menuju garis dan turun ke dalamnya disebut imigrasi.
Pada burung dan reptil, mesoderm serta endoderm berinvaginasi melalui garis primitif. Namun, lapisan seluler bawah blastoderm berasal dari lebih dari satu sumber. Blastomer besar menjadi semakin terlepas dari lapisan atas pada tahap yang sangat awal, sementara endoderm embrionik kemudian berinvaginasi dari garis primitif ke posisi lapisan bawah.
Menurut Spratt dan Haas, terbentuk coretan primitif akibat konvergensi sel epiblas ke garis tengah blastoderm. Di sini mereka tenggelam dan bermigrasi secara lateral antara epiblas dan hipoblas untuk membentuk mesoblas. Beberapa endoderm, serta mesoderm, berasal dari epiblas, berinvaginasi pada garis primitif.
Migrasi kedua sel mesodermal dan endodermal diduga secara lateral ke luar dan menjauhi garis primitif merupakan proses yang berkelanjutan. Entah sel-sel baru harus masuk melalui imigrasi dari epiblast atau mereka mungkin dihasilkan dari tingkat pembelahan sel yang relatif tinggi di dalam coretan.
Buktinya bertentangan. Namun, sel-sel mesoblast terlihat terhubung satu sama lain dan ke sel-sel garis primitif melalui kontak penghubung, terutama di sepanjang permukaan belakangnya. Mereka tidak melepaskan diri dari garis primitif sebagai sel bebas dan bermigrasi sebagai individu, tetapi membentuk jaringan yang terhubung secara longgar.
Secara umum, jaringan tenggelam di sepanjang garis tengah goresan. Kemudian bergerak ke samping dan ke depan di bawah ektoderm di atasnya dan endoderm di bawahnya untuk membentuk chordomesoderm, yang setara dengan lembaran chordomesodermal dari embrio amfibi. Jaringan notochordal dugaan anak ayam menggarisbawahi tengah sumbu embrionik, dengan mesoderm lateral di setiap sisi.
Saat ini berlanjut, dengan jaringan seperti itu bergerak maju ke batas calon embrio, jaringan coretan primitif mengalami gesekan yang sesuai di ujung anteriornya. Akibatnya garis primitif menjadi semakin pendek dan tampaknya bergeser ke belakang (Gbr. 9).
Pemendekan garis primitif dilakukan dengan regresi posterior nodus Hensen, yang terutama terdiri dari chorda-mesoderm dalam proses memutar ke dalam. Begitu masuk, jaringan calon notochord bergerak mendasari epiblast di daerah yang akan menjadi lempeng saraf. Saat bagian paling anterior dari sumbu embrionik terbentuk, nodus berkembang ke bawah garis untuk menghasilkan lebih banyak bagian posterior.
Diamati bahwa pertumbuhan diferensial terjadi pada blastoderm, yang menunjukkan pola radial dan terpolarisasi dari tingkat diferensial multiplikasi sel di berbagai wilayah populasi sel. Hasil dari pertumbuhan diferensial ini dalam gradien kepadatan populasi sel berbentuk cincin, tingkat rendah dengan kepadatan maksimal di satu sisi di mana coretan primitif biasanya dimulai.
Properti penting dari blastoderm adalah adanya kelompok sel yang membelah dengan cepat yang terletak secara eksentrik. Sel-sel pusat pertumbuhan ini cenderung menyebar dengan cepat sebagai lapisan sel bawah (hipoblas) di sepanjang sisi bawah lapisan atas yang simetris radial dan tidak bergerak (epiblas).
Sel-sel bawah yang menyebar membentuk lembaran koheren yang bergerak seperti cairan kental menjauh dari sumbernya hingga mencapai zona marginal blastoderm, kemudian sel-sel di tepi bergerak melingkar ke kanan dan ke kiri. Pola pergerakan lembaran sel yang lebih rendah seperti air mancur, dan tampaknya sepenuhnya merupakan konsekuensi dari geometri blastoderm.
Dalam perkembangan normal, sumbu simetri dari pola pergerakan lapisan bawah dan posisi sumbu kepala-ekor embrio masa depan bertepatan. Jika sumbu utama pola gerakan digeser secara eksperimental, sumbu kepala-ekor juga digeser.
Jika gerakan lapisan bawah terhalang, tidak ada embrio yang berkembang. Namun, konsep pusat pertumbuhan embrio tunggal yang memulai mungkin disebabkan oleh koordinasi sel di seluruh area pellucida daripada tingkat mitosis dan kepadatan populasi sel yang tinggi.
Baik area pellucida endoderm maupun mesoderm muncul dari coretan primitif. Pembentukan endoderm dengan cepat melampaui pembentukan mesoderm, sehingga lapisan endoderm lengkap ketika mesoderm masih sebagian invaginasi. Prematur endoderm ini menentukan orientasi coretan primitif.
Jika endoderm dikeluarkan dari blastoderm pada tahap coretan primitif awal dan kemudian diganti pada sudut kanan ke posisi semula, coretan akan terbentuk tetapi membengkok di ujung anteriornya menuju ujung anterior endoderm yang asli. Oleh karena itu, lapisan endodermal setidaknya berperan dalam mengarahkan pembentukan coretan primitif dan pergerakan sel lapisan atas.
