Pada artikel ini kita akan membahas tentang:- 1. Pengantar Hagfish 2. Biologi Hagfish 3. Fitur Eksternal 4. Saluran Pencernaan 5. Sistem Ekskresi 6. Sistem Pernafasan 7. Sistem Kardiovaskular 8. Sistem Reproduksi.
Isi:
- Pengantar Hagfish
- Biologi Hagfish
- Fitur Eksternal Hagfish
- Saluran pencernaan Hagfish
- Sistem Ekskresi Hagfish
- Sistem Pernapasan Hagfish
- Sistem Kardiovaskular Hagfish
- Sistem Reproduksi Hagfish
1. Pengantar Hagfish:
Cyclostomata milik superclass Agnatha. Itu diwakili oleh bentuk hidup seperti hagfishes dan lamprays. Mereka sebenarnya bukan ikan. Namun, Ichthyologist dengan senang hati mengadopsi mereka untuk dipelajari karena mereka adalah vertebrata air yang biasanya berhubungan dengan ikan sejati. Terlepas dari fitur struktural primitif mereka, lamprey dan hagfish sama-sama kelompok sukses yang lebih melimpah daripada yang disadari kebanyakan orang.
Asal dan nenek moyang kelompok ini masih diperdebatkan dan tidak sepenuhnya dipahami. Endoskeleton hewan-hewan ini terdiri dari tulang rawan dan oleh karena itu, catatan fosil mereka tidak terawetkan secara memuaskan dalam catatan geologis.
Namun, menurut beberapa pekerja mereka diturunkan dari ostracoderms, sekelompok ikan lapis baja purba yang telah punah, karena alasan berikut:
- Mereka memiliki satu lubang hidung di tengah kepala.
- Mereka tidak memiliki rahang bawah.
- Mereka kekurangan sirip berpasangan.
- Tidak ada kolom tulang belakang.
Kelas cyclostomata dapat dibagi menjadi dua subclass:
- Myxinoidea
- Petromyzontia
Individu-individu milik Myxinoidea umumnya dikenal sebagai hagfishes. Linnaeus mengklasifikasikan mereka sebagai cacing. Mereka diwakili oleh sekitar dua lusin spesies, yang paling umum adalah Myxine, Eptatretus (Bdelostoma), dan Paramyxine.
Myxine tersebar luas di sepanjang pantai Eropa utara dan pantai Atlantik Amerika Utara. Beberapa spesies terjadi di pantai Chili dan Jepang. Eptatretus stoutii ditemukan tersebar luas di sepanjang pantai pasifik Amerika Utara dan Selatan, di perairan pesisir Afrika Selatan dan Selandia Baru.
2. Biologi Hagfish:
Hagfish adalah penghuni laut yang luas dan umumnya hidup di dasar laut dalam liang. Mereka tidak hanya hidup di liang berlumpur tetapi hidup menjadi ikan mati atau sekarat dan mengkonsumsi daging dan jeroan hanya menyisakan kulit dan tulang. Mereka hanya ditemukan di perairan rendah dengan suhu rendah (15°C), di mana airnya asin dan dingin.
Menurut Jensen (1961-1966) Eptatretus stoutii mendiami landas kontinen barat Amerika Utara dari Alaska hingga Baja California pada kedalaman mulai dari 60 kaki hingga 1800 kaki.
Hagfish pada dasarnya lamban dan tetap diam di liang berlumpur tetapi ketika lapar ia bergerak dengan cepat seperti ular tetapi biasanya gerakannya lamban atau lamban atau tumpul. Warna tubuhnya coklat keabu-abuan sampai coklat kebiruan di atas, keputihan di bawah.
Hagfish memiliki kekebalan yang luar biasa terhadap infeksi dan penyakit. Mereka tidak memiliki kelenjar timus, tetapi agregasi sel limfoid pada otot velar diduga sebagai struktur protimus primitif. Mereka juga tidak memproduksi antibodi.
3. Fitur Eksternal Hagfish:
Ini sering disebut sebagai belut lendir karena mereka mengeluarkan lendir tebal yang licin dalam jumlah besar dengan kecepatan yang luar biasa. Seekor hagfish akan mengisi ember dua galon dengan lendir bercampur air dalam beberapa detik dan setelah jeda singkat dapat mengulangi operasi dengan mudah.
Lendir disekresikan oleh pori-pori kecil di kedua sisi permukaan perut yang memanjang dari moncong hingga ujung ekor. Pori-pori mengeluarkan cairan seperti susu yang bersentuhan dengan air membentuk kepompong ulet seperti benang di sekitar hagfish. Struktur ini sangat membantu untuk menghindari dicengkeram oleh predator apa pun.
Hagfish keluar dari kepompong ini dengan membuat simpul dan simpul pada tubuh yang memberikan daya ungkit ekstra pada hagfish dan dengan demikian hewan tersebut menarik keluar dari lendir dan menghindari insang yang tercekik. Hagfish luar biasa karena kurangnya fitur yang mencolok. Di bagian depan ia memiliki mulut bundar, yang dilengkapi dengan tiga pasang sungut atau tentakel berdaging (Gbr. 2.1a, b).
Mereka bersifat taktil, yaitu memiliki kekuatan indra peraba. Kepala memiliki satu lubang hidung, ciri khas cyclostomata. Itu memiliki mata yang belum sempurna tetapi hewan itu benar-benar buta, karena adaptasi laut dalam.
Namun, mereka mampu membedakan antara gelap dan terang karena adanya pigmen di retina daerah mata. Beberapa area sensitif juga terdapat di kepala dan sekitar kloaka. Ada sekitar lubang insang dozon terletak di kedua sisi pada permukaan ventral tubuh.
Mereka terlihat seperti bintik-bintik putih. Di Myxine hanya ada satu pasang. Sirip punggung tidak ada atau tidak jelas sempit dan tidak terbagi. Sirip ekor sedikit berkembang. Sirip preanal hadir.
4. Saluran Pencernaan Hagfish:
Saluran pencernaan hagfish adalah tabung lurus yang terdiri dari mulut yang membuka ke tenggorokan yang mengarah ke usus melalui faring, yang berakhir ke anus (Gambar 2.2a, b, c). Mulut Myxine berbentuk tapal kuda, dibatasi oleh dua pasang tentakel. Lidah dilengkapi dengan dua baris gigi kecil.
Gigi muncul dari pelat gigi. Alat lidah dan pengisap berkembang dengan baik. Usus dapat dibagi menjadi foregut dan hindgut. Di dekat tenggorokan ada pita otot melingkar yang menonjol yang membatasi kedua wilayah ini. Tidak ada perut di Eptatretus.
Pada beberapa spesies, perut adalah ruang yang sedikit melebar. Pita otot melingkar mereka mencegah air masuk ke sistem pencernaan, tetapi saat hewan mengonsumsi makanan, otot pita itu mengendur dan membiarkan makanan masuk ke sistem pencernaan. Usus dilengkapi dengan tonjolan yang meningkatkan luas permukaan usus untuk penyerapan nutrisi tetapi katup spiral tidak ada.
Hati, kandung empedu, dan pankreas adalah organ pencernaan tambahan dan terbuka ke usus. Pankreas hagfish dibagi menjadi dua bagian yang benar-benar terpisah, satu mengeluarkan cairan pencernaan, yang lain insulin.
Hormon insulin mungkin mengatur kadar gula darah pada hagfish seperti halnya pada vertebrata lainnya. Usus memiliki fungsi ganda, di satu sisi sebagai pencernaan sementara di sisi lain bersifat hemopoietik yaitu memproduksi sel darah merah.
5. Sistem Ekskresi Hagfish:
Ginjal Myxine dapat dibagi menjadi dua bagian, yaitu pronephros dan mesonephros yang tersusun secara segmental. Pronephros dipertahankan pada hagfish dewasa yang hampir tidak ditandai dari mesonephros. Di Eptatretus, saluran pronephric hadir, tetapi Myxine tidak memiliki saluran tersebut. Pronefros tidak memproduksi urin tetapi memiliki fungsi fagositik dan hemopoitik.
Di Myxine dan Eptatretus, phros rawan mengandung lebih dari 2000 nefrostom bersilia (corong peritoneum). Mesonephros adalah ginjal fungsional dan terdiri dari sel-sel Malpighian (kapsul Bowman), yang menampung glomerulus. Bagian ini tidak memiliki tubulus seperti pada vertebrata lainnya.
Mesonefros adalah ginjal utama dan bertanggung jawab untuk menyaring darah untuk ekskresi atau reabsorpsi dalam tubuh. Hagfish tidak dapat bertahan lama di air yang memiliki konsentrasi garam yang sangat tinggi atau sangat rendah. Tekanan osmotik darah dikendalikan oleh hormon adrenokortikal.
6. Sistem Pernafasan Hagfish:
Ada selusin pasang kantong insang yang tersusun di sepanjang tubuh. Mereka membuka ke faring. Myxine memiliki enam pasang kantong insang sementara Eptatretus dilengkapi dengan 13 hingga 15 pasang kantong insang.
Setiap kantong insang mengeluarkan tabung keluar, sekitar enam tabung keluar terbuka ke saluran umum yang terbuka di luar oleh satu celah insang di Myxine, tetapi di Eptatretus, setiap kantong insang terbuka secara terpisah, sehingga ada tiga belas sampai lima belas pasang celah insang eksternal ( Gambar 2.2a, b, c).
Air masuk ke tenggorokan melalui lubang hidung, usus depan tertutup karena aksi pita otot melingkar dan mencegah aliran air ke usus. Itu velum, sepasang penutup otot yang terletak di tenggorokan mengarahkan air ke dalam kantong insang dan kemudian air keluar melalui insang melalui saluran.
Saluran yang disebut saluran faringokutan hadir tepat di belakang kantong insang terakhir dan di sisi kiri terbuka ke pori cabang luar. Ini membantu dalam menghilangkan partikel besar dari faring dan menghindari masuknya mereka ke dalam kantong insang yang halus. Insang dilengkapi dengan pembuluh darah dan aliran darah berlawanan arah dengan aliran air sehingga membuat sistem arus balik (Gbr. 2.3).
Karenanya terjadi pertukaran gas oksigen yang cepat. Mekanisme seperti itu juga ada pada ikan.
7. Sistem Kardiovaskular Hagfish:
Sistem kardiovaskular terdiri dari pembuluh darah, yang mengalirkan darah ke dan dari seluruh bagian tubuh, jantung yang menjaga agar darah tetap bergerak, dan pembuluh limfatik, yang mengalirkan getah bening. Sistem peredaran darahnya aneh karena sirkulasi vena tidak terhubung ke sisi arteri dengan cara biasa.
Di sebagian besar organ, ada lapisan kapiler dan darah arteri dikeluarkan di lapisan kapiler tetapi di beberapa tempat tidak ada lapisan kapiler tetapi darah arteri membuka ke dalam sinus yang melaluinya meresap sebelum memasuki vena.
Sirkulasi terbuka seperti ini biasa terjadi pada invertebrata tetapi jarang pada vertebrata. Hasil dari sirkulasi tersebut adalah tekanan darah pada sisi vena sangat rendah.
Jantung utama hagfish dikenal sebagai jantung cabang. Selain jantung cabang (Gbr. 2.4a, b), hagfish memiliki ciri khas karena memiliki organ mirip jantung, yaitu (a) jantung kaudal, (b) jantung portal, (c) jantung kardinal. Jantung cabang terletak dekat dengan hati berlobus dua.
Jantung cabang atau sistemik siklostom terletak pada perikardium kartilago, yang berkomunikasi dengan rongga peritoneal pada hagfish seperti Myxine melalui kanal peri-cardio peritoneal. Jantung cabang terdiri dari sinus venosus, atrium, ventrikel, dan bulbus arteriosus yang mirip dengan ikan (Gbr. 2.5).
Sirkulasi koroner sama sekali tidak ada di atrium dan ventrikel jantung cabang hagfish tetapi pembuluh koroner memang terjadi di dinding sinus venosus Eptatretus burgari.
Sinus venosus adalah ruang berdinding tipis, darah vena dari berbagai bagian tubuh diterima melalui ducti Cuvieri dan pembuluh darah lainnya. Duktus Cuvieri kanan dilenyapkan, sehingga hanya saluran Cuvieri kiri yang bertahan hingga dewasa.
Sinus venosus terdiri dari otot polos di dindingnya dan membuka ke atrium. Pembukaan sinuatrial dilengkapi dengan katup yang mencegah aliran balik. Atriumnya tunggal dan terletak di sebelah kiri garis tengah. Ini membuka ke ventrikel melalui pembukaan atrioventrikular yang dijaga oleh katup atrioventrikular. Ventrikel terbuka ke bulbus arteriosus.
Miokardium di atrium dan ventrikel berbentuk seperti spons, otot-ototnya tersusun dalam tali atau trabekula yang diproyeksikan ke dalam lumen atrium dan ventrikel. Trabekula lebih padat dan lebih besar di ventrikel daripada atrium. Bulbus terbuka ke aorta ventral. Ini pendek dan non-kontraktil.
Struktur mikroskopis elektron dari sel otot jantung siklostom telah dipelajari dan ditinjau oleh Yamauchi (1980). Struktur halus otot cyclostomata (lamprey dan hagfish) mirip dengan otot rangka vertebrata.
Pita A dan I dibedakan dengan jelas. I band terang dan memiliki Z-line, A-band gelap dan disediakan oleh H-band. M-line membelah H-band dan N-line terlihat jelas. Menurut Leak (1969), N-line tidak mencolok pada hagfish, Myxine glutinosa tetapi cukup menonjol pada Lampetra.
Dalam Myxine glutinosa, Helle et al, (1972) menunjukkan butiran miokard spesifik bersama dengan butiran fungsional kopling perifer retikulum sarkoplasma, memiliki substansi matriks protein yang mungkin terkait- dengan kalsium. Nukleus, kompleks Golgi, badan multiseluler, ribosom, dan partikel glikogen hadir.
Harus ditunjukkan bahwa belum ada kriteria yang tersedia untuk membedakan, dalam hal ada atau tidak adanya organel tertentu, sel otot jantung antara sinus venosus, atrium, dan ventrikel jantung siklostom.
Epikardium dibedakan menjadi satu sel mesotel kontinu dan jaringan ikat pada Eptatretus burgeri dan Lampetra japonica. Lamina basement berbeda. Nukleus dan kompleks Golgi, retikulum endoplasma, ribosom, dan butiran pinositik berlimpah.
Lapisan endokardium pada hagfish menunjukkan ketebalan yang cukup seragam, yaitu 300 nm, seluruhnya tanpa fenestrae atau celah intraseluler dan diberkahi dengan vesikel pinositik yang melimpah. Lamina basement hadir di hagfish tetapi tidak ada di lamprey.
Sitoplasma miokardium mengandung butiran bulat telur atau hampir bulat dalam vesikel berdiameter 100-300 nm yang menjadi ciri sitoplasma sel usus sekretori (SIC). Butiran ini mengandung katekolamin dan mirip dengan sel chromaffin dari medula adrenal serta sel mirip chromaffin di jantung amfibi, reptil, dan mamalia.
Portal Hepatik Jantung Hagfish:
Vena portal hepatik dalam perjalanannya di dekat lobus hati menjadi melebar dan berdenyut dan dikenal sebagai vena portal hepatik jantung. Ini berbentuk tabung dan kira-kira berbentuk T. Itu terletak di sisi kanan bawah hagfish.
Ini lebih kecil dan sederhana dalam struktur dan berdetak lebih cepat. Helle, (1972) berpendapat bahwa butiran SIC (Catecholamine) di jantung vena portal Myxine glutinosa lebih padat elektron daripada ventrikel organisme yang sama.
Jantung bukan saraf karena jaringan ikat endokardial di portal jantung Eptatretus burgeri mengandung berkas saraf. Menurut Carlson (1904) dan Fange, (1963), bagian sinus supra-intestinalis yang membesar diketahui berdenyut sebagai alat pacu jantung vena portal jantung.
Caudal Heart of Hagfish:
Jantung kaudal terdiri dari ekspansi atau kantung berpasangan, satu di setiap sisi pelat tulang rawan median (Gbr. 24b). Saluran masuk dan keluarnya dijaga oleh katup. Kantung-kantung ini mengumpulkan cairan sinus dari sinus subkutan di daerah ekor dan memompa cairan ke dalam pembuluh eferen, yang bersatu membentuk vena kardinal median.
Kantung-kantung ini sendiri tidak kontraktil tetapi diisi dan dikosongkan secara bergantian oleh aksi otot somatik ekstrinsik (musculi cordis caudalis) yang berjalan di bagian luar masing-masing dan menempel pada lempeng kartilago. Jantung kaudal diaktifkan oleh saraf. Ia memiliki pusat refleks di sumsum tulang belakang.
Menurut Jensen (1966), stimulasi kulit hagfish akan menghambat detak jantung caudal sepenuhnya. Kontraksi otot neurogenik murni di satu sisi menyebabkan pembengkokan pelat ke arah sisi itu yang menghasilkan pengisian kantung di sisi yang sama dan pengosongan kantung secara bersamaan di sisi yang berlawanan. Ini memiliki pita A dan I dengan garis H, M, N, dan Z yang khas dengan otot rangka.
Jantung Kardinal Hagfish:
Jantung kardinal adalah sepasang kantung yang terletak di daerah kepala. Ia tidak memiliki otot atau mesin sendiri untuk menghasilkan impuls ritmis; aksi pemompaannya dioperasikan oleh kontraksi ritmis otot rangka yang terletak di luar kantung di daerah kepala. Darah dari jantung kardinal ini melalui vena kardinal mengalir ke jantung cabang atau portal.
Sirkulasi Darah di Hagfish:
Darah dari jantung cabang atau sistemik utama dipompa ke aorta ventral melalui bulbus arteriosus (Gbr. 2.6).
Dari aorta ventral, darah mengalir ke insang melalui arteri brankial aferen. Setelah pemurnian, darah dikumpulkan oleh arteri brankial eferen dan dituangkan ke dalam aorta dorsal.
Darah dari aorta dorsal disuplai ke sisi anterior dan posterior tubuh melalui serangkaian pembuluh darah, pembuluh darah utama adalah arteri karotis, yang mensuplai darah ke otot tubuh dan kulit, kemudian cabang dilepaskan untuk mensuplai darah. ke lobus anterior dan posterior hati, kemudian diberikan cabang yang memasok darah ke gonad dan ginjal dan akhirnya ke daerah ekor.
Darah mengalir dari arteri ke vena melalui kapiler yang ada di dasar insang, usus, dan otot tubuh. Di kepala darah dari arteri dibuang ke ruang terbuka besar yang disebut sinus atau sinusoid. Mereka berdiameter besar. Sinus di kepala dikenal sebagai sinus karotis. Darah vena dari sinus karotis mencapai jantung kardinal.
Jantung kardinal tidak memiliki otot dan aksi pemompaannya bukan karena sifat intrinsik tetapi karena kontraksi otot rangka yang membungkusnya. Darah dari jantung kardinal diterima oleh vena kardinal anterior dan posterior. Vena kardinal anterior mengalirkan darahnya langsung dengan jantung cabang sementara vena kardinal posterior membuka ke jantung portal.
Darah vena dari kulit, otot tubuh, dan kelenjar lendir dikumpulkan dan dialirkan ke vena kardinal posterior. Vena kardinal posterior juga menerima darah dari ginjal dan daerah ekor.
Setelah menerima darah dari usus, gonad, ginjal dan dinding tubuh serta daerah ekor, kardinal posterior membuka ke jantung cabang, yaitu sinus venosus melalui pembukaan terpisah. Darah dari sinus subkutan masuk ke jantung kaudal yang mengalirkan darah venanya ke vena kaudal, sementara pada gilirannya bermuara ke vena kaudal.
Fisiologi dan Persarafan Jantung Cabang di Hagfish:
Ada kontroversi besar apakah jantung Myxine adalah aneural (tanpa saraf) atau dilengkapi dengan saraf. Greene (1902) menyatakan bahwa jantung hagfish California bebas dari semua regulasi saraf dan, karenanya, harus aneural.
Greene (1902) menyimpulkan hal ini, karena ia tidak mampu mengubah laju dan kekuatan detak jantung dengan rangsangan listrik saraf vagus dan berbagai bagian lain dari sistem saraf pusat.
Augustinson et al., (1956) melaporkan hasil serupa pada hagfish dengan stimulasi vagal. Hirsch et al, (1964 & 1970) melaporkan bahwa jantung Eptatretus stouti dilengkapi dengan saraf besar dengan serat mielin dan sel ganglion. Mereka juga menemukan sel ganglion dengan serat di aorta, epicardium dan endocardium.
Mereka juga melaporkan adanya kandungan katekolamin yang tinggi pada jaringan jantung hagfish California. Yamauchi (1980) mengkonfirmasi keberadaan saraf dan sel saraf di jantung Eptatretus burgeri dengan mikroskop elektron. Menurutnya, perikaryon neuronal menunjukkan penampilan struktural halus yang sangat khas dari neuron pada vertebrata tingkat tinggi.
Oleh karena itu, jelaslah sekarang bahwa jantung hagfish bukanlah aneural. Namun, berdasarkan mikroskop elektron, Yamauchi (1977) menyatakan bahwa sel-sel ganglion di sepanjang tepi endokardium saluran utama ventrikel yang dijelaskan oleh Hirsch (1970) tidak lain adalah penyimpan katekolamin, sel-sel interstitial spesifik.
Sel-sel jantung terdiri dari protein aktin dan miosin dan karena adanya pita serupa, kontraksi mirip dengan otot rangka.
Sinus venosus mengandung sel-sel otot. Mereka berkisar dari diameter 9-15 μ dan memiliki retikulum sarkoplasma yang berkembang dengan baik dengan sambungan periferal. Mikroskop elektron menunjukkan bahwa miofibril memiliki pita A dan I dengan garis H dan Z pada sarkomer Garis M juga terlihat jelas pada miofibril.
8. Sistem Reproduksi Hagfish:
Ada satu gonad di hagfish. Itu hadir di sisi kanan usus yang tergantung di rongga perut melalui selaput halus. Itu memanjang dari hati dan mencapai kloaka. Gonad hagfish itu aneh. Ini adalah hermafrodit protandrik yang pada tahap awal jantan dan kemudian berkembang menjadi betina.
Pada tahap perkembangan yang sangat awal, jaringan gonad bersifat netral, tetapi mengandung unsur-unsur dari kedua jenis kelamin dan sulit dipastikan apakah individu tersebut akan berkembang menjadi jantan atau betina. Dikatakan bahwa pada awal kehidupan daerah anterior memiliki ovarium yang matang sedangkan daerah posterior mengandung jaringan testis yang belum matang.
Namun, ketika hewan dewasa, bagian gonad jantan dan betina berkembang menjadi jantan atau betina dan bagian lainnya ditekan mungkin di bawah pengaruh hormon dari kelenjar hipofisis.
Pemupukan bersifat eksternal karena organ persetubuhan tidak ada pada kedua jenis kelamin. Telurnya sangat besar, terkeratinisasi dengan kait. Mereka berdiameter 2 hingga 3 cm. Kedua ujung telur disatukan oleh seberkas filamen (Gbr. 2.7a, b).
Proses bagaimana sperma memasuki sel telur untuk pembuahan tidak dipahami dengan jelas. Butuh waktu berbulan-bulan untuk mengembangkan telur. Hagfish biasanya bertelur sekitar 22 telur sekaligus. Ketika muda menetas dari telur, mereka pada dasarnya adalah miniatur dewasa, sehingga mereka tidak mengalami metamorfosis dramatis seperti lamprey.
