Pada artikel kali ini kita akan membahas tentang perkembangan otak pada ikan.
Selama perkembangan otak membedakan sebagai pembesaran anterior sumsum tulang belakang. Otak adalah pusat pengatur semua reseptor. Otak tertutup dalam tempurung kepala, yang bertulang rawan di elasmobranchs dan bertulang di teleost.
Umumnya, otak ikan relatif kecil dibandingkan dengan ukuran tubuhnya dan karenanya otak tidak menempati rongga tengkorak sepenuhnya, menyisakan celah kecil, yang diisi dengan semacam matriks agar-agar. Otak lunak dan putih dan ditutupi oleh jaringan pembuluh darah yang luas yang disebut plexi koroid.
Pembagian Otak pada Ikan:
Otak memiliki tiga divisi utama yaitu:
- Prosencephalon atau otak depan
- Mesencephalon atau otak tengah
- Rhombencephalon atau otak belakang (Gbr. 12.3a, b)
Organisasi umum dalam kelompok utama ikan tidak berbeda, meskipun terdapat perbedaan yang cukup besar dalam bentuk dan pembesaran bagian otak yang berbeda.
Homologi bagian-bagian otak diringkas oleh Lagler, 1962
Beberapa penulis membagi otak secara langsung menjadi lima bagian, yaitu telencephalon, dience phalon, mesencephalon, metencephalon dan mylencephalon.
- Prosencephalon atau Otak Depan:
Otak depan terdiri dari dua bagian, yaitu:
(a) Telencephalon,
(b) Diensefalon.
(a) Telencephalon:
Ini adalah bagian paling depan dari otak depan, terutama bertanggung jawab untuk penerimaan, konduksi impuls penciuman. Telencephalon terdiri dari dua bagian. Bola penciuman berpasangan anterior, dan posterior dua belahan otak besar. Lobus penciuman diproyeksikan ke depan dan ramping dan dikenal sebagai umbi penciuman yang memiliki rongga internal yang disebut otak yang memiliki ventrikel lateral I dan II.
Lobus penciuman terdiri dari massa sel saraf, yang mengirimkan impuls bau ke pusat lain. Ada banyak variasi dalam struktur bagian penciuman. Elasmobranch dan beberapa ikan bertulang yang bergantung terutama pada penciuman untuk mencari makanan atau aktivitas sosial memiliki lobus penciuman yang sangat besar.
Beberapa ikan memiliki kedua bagian yaitu lobus penciuman dan umbi (Puntius ticto). Di tempat lain, hanya umbi penciuman yang ada (Tor tor, Mystus seenghala) sedangkan beberapa spesies hanya mengandung lobus penciuman (Channa striatus).
Bagian kedua dari telencephalon adalah belahan otak. Mereka dua dalam jumlah dan seperti massa padat, disambung di garis tengah. Bundel serabut saraf paling depan menghubungkan kedua belahan dan dikenal sebagai komisura anterior.
Mereka juga terhubung dengan diencephalon oleh saluran lain. Belahan otak ditutupi oleh selubung membran non-saraf yang disebut ‘pallium’, yang terletak dorsolateral dan sub-pallium terletak secara basomedial.
Otak depan actinopterygains memiliki ventrikel ventral median tunggal berbeda dengan ventrikel ventral (basal) berpasangan pada ikan yang lebih rendah. Selain penciuman, telencephalon dianggap melayani fungsi umum lainnya seperti mengatur agresi, aktivitas seksual dan perilaku orang tua, menjaga keseimbangan tubuh untuk memfasilitasi keberhasilan pembiakan.
Telence phalon juga memfasilitasi aktivitas pusat dan mekanisme otak bawah. Hal ini terlihat dari ablasi otak depan ikan mas koki (Carrasius auratus) yang menunjukkan respon yang kurang dari normal. Penghapusan otak depan dari Tilapia mengakibatkan anak-anak mereka terabaikan, sementara ikan kecil tertentu (Cyprinidae) membuat mereka kurang berhati-hati dengan situasi baru mereka.
Pada stickleback, pemijahan ditekan dan pada ikan cendrawasih (Macropodus opercularis) perilaku membangun sarang terpengaruh, ketika otak depan mereka dihilangkan. Pada ikan mas, penglihatan warna ditekan akibat pemusnahan otak depan.
(b) Diensefalon:
Diencephalon ditutupi bagian dorsal oleh penonjolan posterior hemisfer serebri. Area kecilnya terlihat di antara belahan otak dan lobus optik. Diencephalon memiliki rongga di dalamnya, yang disebut ventrikel ketiga. Diensefalon dibedakan menjadi tiga bagian, yaitu epithalamus dorsal, thalamus lateral, dan hipotalamus ventral.
Epithalamus berisi pleksus koroid di atapnya. Bagian posterior atap meninggi membentuk kelenjar pineal atau epifisis. Epithalamus memiliki dua massa ganglion, yang disebut ‘habenulae’, yang berukuran sama dan juga serabut saraf dari telencephalon yang terhubung dengan thalamus, hipo thalamus dan area olfaktorius telencephalon (Gambar 12.9a, b).
Mengenai fungsi tubuh pineal, dua teori telah dikemukakan. Menurut hipotesis pertama, tubuh pineal memiliki peran sensorik sedangkan hipotesis kedua menyatakan fungsi sekresinya. Dalam peran sensorik bertindak sebagai baro atau kemoreseptor untuk cairan serebrospinal atau membantu memfasilitasi respon penciuman terhadap hormon seks.
Fungsi sekretori melibatkan sekresi eksternal yang berhubungan dengan komposisi kimia cairan serebrospinal atau metabolisme jaringan otak. Itu juga diharapkan menjadi kelenjar endokrin dengan sekresi internal.
Thalamus terdiri dari dinding lateral diencephalon. Talamus bertindak sebagai pusat relai untuk mentransmisikan impuls penciuman dan selat tubuh ke saluran thalamomedullar dan thalamospinal. Bagian ventral talamus mengandung nukleus genikulat atau ganglia. Ganglia ini berkembang dengan baik pada hiu dan dikenal sebagai geniculate lobes.
Hipotalamus merupakan dasar dari diensefalon. Ini adalah bagian terbesar dan terpenting dari diencephalon. Bagian anterior hipotalamus mengandung area preoptik. Namun, dari bagian ventral hipotalamus memproyeksikan pertumbuhan ke bawah seperti kantong, yang dikenal sebagai infundibulum.
Ujung infundibulum menanggung hipofisis atau kelenjar hipofisis. Ada dua pusat inti penting yang ada di hipotalamus, satu adalah nukleus preoptikus dan yang lainnya adalah nukleus lateralis tuberis. Keduanya terdiri dari sel-sel saraf yang bersifat sekretori. Pada Osteichthyes, bagian bawah hipotalamus memanjang kesamping yang dikenal sebagai lobus inferior.
Saccus vasculosus adalah penonjolan yang sangat vaskular dari dinding ventral diencephalon ikan. Itu dianggap sebagai organ bentik yang mendeteksi perubahan tekanan air. Ini memainkan peran sekretori juga.
Diencephalon bertindak sebagai pusat korelasi penting untuk pesan masuk dan keluar yang berkaitan dengan homeostasis internal. Hipotalamus memainkan peran penting dalam mengatur sistem endokrin melalui kelenjar hipofisis.
- Mesensefalon atau Otak Tengah:
Mesencephalon atau otak tengah relatif besar. Itu terdiri dari tektum optik dorsal dan tegumentum ventral. Ikan yang makan dengan melihat memiliki lobus optik yang besar. Tektum optik muncul sebagai dua lobus optik dari sisi dorsal.
Ventrikel mengkomunikasikan mesencephalon sebagai rongga sempit, disebut aquaductus mesencephali atau saluran air Sylvius. Ada banyak variasi dalam struktur histologis tektum optik.
Menurut Ariens Kriens Kapper (1960) tektum optik terdiri dari enam lapisan yaitu sebagai berikut:
- Lapisan superfisial, yaitu stratum opticum yang dipersarafi oleh serabut saraf optik.
- Stratum fibrosum, griseum superfisial, yang merupakan kedudukan penting indera penglihatan dan memiliki serabut saraf dan sel saraf.
- Stratum griseum centrale terdiri dari sel saraf saraf eferen.
- Stratum album centrale, terdiri dari serabut saraf eferen dan berhubungan dengan oculomotor dan thalamus.
- Stratum griseum periventrikular terdiri dari sel-sel saraf yang berhubungan dengan serabut-serabut sistem periventrikular.
- Stratum fibrosum periventrikular, terletak di depan aquaductus mesencephalic dan memiliki banyak serabut saraf.
Karena susunan sel-sel saraf berlapis-lapis ini dalam tektum optik, sering dianggap homolog dengan korteks serebral mamalia.
Bagian mid-ventral dari tektum optik mengandung tonjolan, yang disebut torus longitudinalis, yang membantu dalam integrasi antara rasa keseimbangan dan indra penglihatan. Ada bukti kuat untuk tektum optik sebagai pusat koordinasi tubuh mata dan mengkompensasi tidak adanya kiasma optik sejati pada ikan bertulang.
Stimulasi listrik pada tegumentum menghasilkan respon locomotory yang tidak terkoordinasi. Tektum optik adalah pusat korelasi penting untuk berbagai jenis impuls otak.
AKU AKU AKU. Rhombencephalon atau otak belakang:
Otak belakang terdiri dari cerebellum atau metencephalon dan medulla oblongata atau mylencephalon.
(a) Cerebellum atau Metencephalon:
Otak kecil berkembang sebagai tonjolan dorsal yang menonjol dari medula. Bagian anteriornya menjorok ke depan ke dalam rongga lobus optik dan dikenal sebagai valvula cerebelli yang terdiri dari korteks dan medula. Korteks terdiri dari tiga lapisan berbeda yang terdiri dari sel-sel saraf berbentuk berbeda.
(i) Lapisan reseptif molekuler atau kepala yang terdiri dari dendrit sel Purkinje dan sel glia.
(ii) Lapisan sel granular terdiri dari sel-sel granular kecil dan juga menerima akson sel Purkinje. Ikan yang memiliki sistem gustatory (carp) dan gurat sisi (lele) yang berkembang dengan baik memiliki vulvula cerebelli yang lebih berkembang.
Mereka adalah komponen terbesar dari otak dan menonjol ke depan di luar otak depan di mormyrids. Karena mormyrids menghasilkan dan merespons arus listrik yang lemah, dianggap bahwa otak kecil mereka yang membesar terlibat dalam penerimaan impuls listrik.
Elasmobranchs menunjukkan peningkatan ukuran otak kecil dibandingkan dengan Cyclostomes. Dogfish (hiu kecil) memiliki otak kecil berlobus sederhana. Namun, hiu mackerel yang besar dan gesit memiliki otak kecil yang lebih besar yang menempati sebagian besar otak. Pada ikan ini otak kecil menjadi berbelit-belit untuk meningkatkan luas permukaan (Gambar 12.8a, b, c).
Ikan yang mengeluarkan arus listrik seperti mormyrids dan lele listrik (Malapterurus) mengandung otak kecil yang berkembang sangat baik yang menangani impuls listrik.
Rongga otak kecil dikenal sebagai metacoel, yang menonjol pada hiu dan pari (Elasmobranchs) dan benar-benar menghilang di otak kecil ikan bertulang tinggi. Fungsi utama otak kecil adalah untuk mengontrol keseimbangan renang, pemeliharaan dan koordinasi tonus otot, dan orientasi dalam ruang.
(b) Medulla Oblongata atau Mylencephalon atau Batang Otak:
Medula oblongata atau mylencephalon adalah bagian paling belakang dari otak, yang dapat dibedakan dari sumsum tulang belakang. Medula dibagi menjadi kolom serabut saraf berdasarkan jenis informasi yang dikirimkan. Jadi ada kolom motorik visceral dan somatik dan visceral dan somatik.
Medula mengandung inti saraf kranial dari III hingga X, tersusun anteroposterior. (Gbr. 12.3 & 12.4). Berbagai bagian medula membesar dengan perkembangan berbagai indera. Medula berisi rongga di dalamnya, yang dikenal sebagai ventrikel keempat. Beberapa ikan seperti Culupea dan Mugil memiliki pembengkakan menonjol yang disebut ‘cristae cerebelli’ yang ada di batas anterolateral ventrikel keempat.
Krista ini terkait dengan perilaku berkelompok ikan ini. Pada ikan mas, lobus vagal yang menonjol terdapat di belakang cristae cerebelli, dari mana saraf kranial IX dan X muncul. Ikan ini juga memiliki organ palatal yang terdapat di langit-langit mulut, membantu menguji makanan dengan rasa dan sentuhan.
Struktur menonjol lainnya, lobus wajah atau tuberkulum. impar (Gbr. 12.6) ditemukan di belakang otak kecil pada Cyprinus carpio. Pada lobus wajah, impuls gustatorik dan taktil dikoreksi dengan impuls sensorik visceral karena muncul dari perpaduan elemen akar wajah (VII) dan (X).
Medula ikan bertulang tinggi (Actinopterygii) memiliki sepasang neuron besar yang disebut sel raksasa Mauthner. Sel-sel ini hadir pada tingkat saraf kranial VIII. Di Anguilla dan Mola, sel Mauthner tidak ada sedangkan di penghuni dasar seperti ikan gobi dan ikan kalajengking kurang menonjol.
Sel-sel ini adalah koordinator motorik untuk mentransmisikan beberapa impuls sensorik terutama dari pusat gurat sisi ke otot kaudal dan otot renang tubuh.
Medula adalah pusat koordinasi sensorik dan sensorik dan area penghubung antara otak yang tersisa dan sumsum tulang belakang. Medulla juga memiliki pusat tertentu yang mengontrol beberapa fungsi somatik dan visceral. Di antara ikan bertulang, fungsi-fungsi ini termasuk pernapasan, warna tubuh paling pucat, dan osmoregulasi.
