Struktur Molekul Membran Plasma!
Semua membran biologis, termasuk membran plasma dan membran internal sel eukariotik, memiliki struktur keseluruhan yang sama: mereka adalah kumpulan molekul lipid dan protein yang disatukan oleh interaksi non-kovalen.
Molekul lipid disusun sebagai lapisan ganda kontinu setebal 4 sampai 5 nm. Lipid bilayer ini menyediakan struktur dasar membran dan berfungsi sebagai penghalang yang relatif kedap terhadap aliran sebagian besar molekul yang larut dalam air.
Molekul protein “terlarut” dalam lapisan ganda lipid dan memediasi berbagai fungsi membran; beberapa berfungsi untuk mengangkut molekul tertentu ke dalam atau di luar sel; lainnya adalah enzim yang mengkatalisis reaksi terkait membran; dan yang lainnya berfungsi sebagai penghubung struktural antara sitoskeleton sel dan matriks ekstraseluler, atau sebagai reseptor untuk menerima dan mentransudasi sinyal kimiawi dari lingkungan sel.
Semua membran sel bersifat dinamis, strukturnya cair: sebagian besar molekul lipid dan proteinnya mampu bergerak dengan cepat di bidang membran. Membran juga merupakan struktur asimetris: komposisi lipid dan protein dari dua permukaan berbeda satu sama lain dengan cara yang mencerminkan perbedaan fungsi yang dilakukan pada kedua permukaan.
Meskipun komponen lipid dan protein spesifik sangat bervariasi dari satu jenis membran ke membran lainnya, sebagian besar konsep struktural dan fungsional dasar dapat diterapkan pada membran intraseluler serta membran plasma.
Setelah mempertimbangkan struktur dan organisasi penyusun utama membran biologis – lipid, protein, dan karbohidrat – kita akan membahas mekanisme yang digunakan sel untuk mengangkut molekul kecil melintasi membran plasma mereka dan mekanisme yang sangat berbeda yang mereka gunakan untuk mentransfer makromolekul dan partikel yang lebih besar melintasi membran plasma. membran ini.
Bilayer Lipid:
Indikasi pertama bahwa molekul lipid dalam membran biologis diatur dalam lapisan ganda berasal dari percobaan yang dilakukan pada tahun 1925. Lipid dari membran sel darah merah diekstraksi dengan aseton dan mengapung di permukaan air. Area yang mereka tempati kemudian dikurangi dengan penghalang bergerak sampai film monomolekuler (lapisan tunggal) terbentuk.
Monolayer ini menempati area akhir sekitar dua kali luas permukaan sel darah merah asli, karena satu-satunya membran dalam sel darah merah adalah membran plasma. Para peneliti menyimpulkan bahwa molekul lipid dalam membran ini harus diatur sebagai lapisan ganda yang terus menerus.
Kesimpulannya benar tetapi ternyata didasarkan pada dua asumsi yang salah yang kebetulan saling mengimbangi. Di satu sisi, aseton tidak mengekstrak seluruh lipid. Di sisi lain, luas permukaan yang dihitung untuk sel darah merah didasarkan pada preparat kering dan secara substansial kurang dari nilai sebenarnya yang terlihat pada preparat basah.
Oleh karena itu, kesimpulan yang diambil dari percobaan ini memiliki pengaruh besar pada biologi sel; sebagai hasilnya, bilayer lipid menjadi bagian yang diterima dari sebagian besar model struktur membran, jauh sebelum keberadaannya benar-benar ditetapkan.
Model Danielli-Davson atau Protein-lipid-protein atau Model Sandwich:
Harvey dan Cole (1931) menunjukkan adanya protein dengan mempelajari tegangan permukaan sel. Hal ini membuat Danielli dan Davson mengusulkan model protein lipo dari membran sel. Menurut model ini membran plasma terdiri dari dua lapisan molekul lipid seperti yang ditunjukkan pada model lipid bilayer.
Molekul lipid memiliki daerah kutub di sisi luar. Protein globulin dianggap terkait dengan kelompok polar lipid. Ujung hidrofobik non-polar dari dua lapisan lipid saling berhadapan, sedangkan ujung hidrofilik polar mereka terkait dengan molekul protein melalui interaksi elektrostatik. Pori-pori polar yang terhubung dengan protein hadir di membran. Pori-pori ini dibentuk oleh kontinuitas periodik lapisan luar dan dalam protein membran plasma.
Modifikasi Model Membran Danielli-Davson:
Beberapa modifikasi pengaturan di atas telah dijelaskan:
(A) Beberapa membran plasma melipat ß-rantai protein pada kedua permukaan lapisan ganda lipid.
(B) Coiled α-rantai protein heliks pada permukaan bilayer lipid.
(C) Dengan protein globular pada kedua permukaan.
(D) Dengan protein terlipat pada kedua permukaan dan protein heliks mengarah ke pori-pori.
(E) Dengan protein ß-cham terlipat di satu sisi dan protein globular di sisi lain.
Model Unit Membran Robertson:
Model unit membran dikemukakan pada tahun 1953 saat mempelajari sel di bawah mikroskop elektron. Struktur membran unit dasar dianggap umum untuk berbagai macam sel tumbuhan dan hewan. Semua organel sel seperti badan Golgi, mitokondria, retikulum endoplasma, membran inti, dll., Memiliki struktur unit membran.
Unit membran dianggap trilaminar dengan lapisan lipid bimolekul antara dua lapisan protein. Dua lapisan osmiofilik padat luar paralel 20A° yang sesuai dengan dua lapisan protein. Lapisan osmiofobik berwarna terang dengan ketebalan sekitar 35A° sesuai dengan rantai hidrokarbon lipid.
Dengan demikian membran unit memiliki ketebalan sekitar 7A°. Dalam hal ini memasang kembali model Danielli-Davson. Namun, ini berbeda dari model Danielli-Davson karena proteinnya asimetris. Di permukaan luar adalah mucoprotein, sedangkan di permukaan dalam adalah protein non-mukoid.
Keberatan terhadap Model membran unit:
Keberatan terhadap model unit membran meningkat selama tahun 1960-an dan ini menyebabkan pemeriksaan ulang interaksi lipid-protein dan model-model baru Studi FS Sjostrand (1963) pada membran retikuler endoplasma halus, mitokondria dan kloroplas menggarisbawahi perbedaan antara fitur yang diamati dari membran dan keseragaman yang dibutuhkan oleh konsep membran satuan.
Membran mitokondria dan kloroplas berisi tampilan unit partikulat di dalam atau di atas membran. Membran plasma tidak memiliki tampilan yang sama dengan membran mitokondria atau kloroplas. Tampaknya model yang berbeda mungkin diperlukan untuk menggambarkan tipe fungsional yang berbeda. Pendekatan yang tidak sesuai ini menjadi tidak diperlukan ketika model membran mosaik diajukan.
Model Membran Lebih Besar:
Seperti model trilaminar di sini juga lapisan lipid terjepit di antara dua lapisan protein struktural. Robertson menggambarkan sifat yang berbeda dari permukaan luar dan dalam membran. Permukaan bagian dalam dianggap ditutupi dengan protein tak terkonjugasi dan permukaan luar dengan glikoprotein, yang ditumpangkan pada rantai oligosakarida protein struktural dengan terminal asam sialat bermuatan negatif yang melekat pada glikoprotein.
Model misel:
Interpretasi alternatif dari struktur molekul membran plasma telah dipostulasikan oleh Hilleir dan Hoffman (1953). Mereka telah menyarankan bahwa membran biologis mungkin memiliki pola non-lamelar, yang terdiri dari mosaik subunit globular yang dikenal sebagai misel, yang memiliki inti lipid dan cangkang hidrofilik dari gugus polar.
Misel lipid adalah blok bangunan yang mungkin untuk membran karena mereka cenderung ke arah asosiasi spontan. Dalam model struktur membran ini, komponen protein membran dapat membentuk lapisan tunggal di kedua sisi bidang misel lipid.
Unit individu dari mosaik misel mungkin digantikan oleh molekul enzim individu atau oleh susunan enzim dengan organisasi tiga dimensi yang tepat, memungkinkan fungsi spesifik untuk ‘dibangun’ ke dalam struktur membran.
Ruang antara misel globular diperkirakan membentuk pori-pori berisi air berdiameter 0,4 nm (4A°), yang sebagian dilapisi oleh gugus polar misel dan sebagian lagi oleh gugus polar dari molekul protein asosiasi.
Model Mosaik Cairan:
Model ini dikemukakan oleh Singer dan Nicolson (1972). Menurut konsep ini, molekul lipid disusun untuk membentuk bilayer yang agak berkesinambungan yang membentuk kerangka struktural membran plasma. Molekul protein disusun dalam dua cara yang berbeda. Beberapa protein terletak berdekatan secara eksklusif dengan permukaan luar dan dalam lapisan ganda lipid dan disebut protein ekstrinsik. Protein lain menembus lapisan ganda lipid sebagian atau seluruhnya dan membentuk protein integral atau intrinsik.
Lipid dan protein integral membran plasma bersifat amfipatik. Istilah amphipaty diciptakan oleh Hartley, (1936) untuk molekul-molekul yang memiliki gugus hidrofobik dan hidrofilik. Molekul amfipatik cenderung merupakan agregat kristal cair di mana gugus hidrofobik atau non-polar terletak di dalam bilayer, dan gugus hidrofilik diarahkan ke fase air. Oleh karena itu, molekul lipid membentuk bilayer yang agak kontinu.
Protein integral diselingi dalam lapisan ganda lipid, dengan daerah kutubnya menonjol dari permukaan dan daerah non-polar tertanam dalam lapisan ganda lipid. Pengaturan ini menjelaskan mengapa situs aktif enzim dan glikoprotein antigenik terpapar ke permukaan luar membran. Struktur quasifluida membran plasma menjelaskan pergerakan gugus molekul protein dengan ukuran yang cukup besar melintasi membran.
Pori-pori dalam Membran Plasma:
Membran plasma dilubangi oleh pori-pori. Ini memiliki diameter sekitar 0,35 nm (nanometer), sedikit lebih besar dari ion natrium. Kurang dari 0,1 persen membran plasma dilubangi oleh pori-pori sementara 99,9 persen permukaan sel tidak dapat ditembus ion. Beberapa model struktur pori telah diusulkan.
Beberapa dari mereka adalah:
1. Pori-pori struktural:
Ini adalah lubang silinder permanen yang mengganggu lembaran bilayer yang terus menerus.
2. Pori-pori dinamis:
Pori-pori ini adalah lubang silinder sementara dan bukan permanen. Mereka muncul hanya pada saat asupan.
3. Pori-pori saluran paving:
Menurut konsep ini, pori-pori dianggap sebagai sudut-sudut dari blok paving subunit lipid dan protein yang hampir berbentuk heksagonal.
4. Pori saluran protein:
Pori-pori ini dianggap sebagai bagian dari model mosaik protein lipid-globular. Ini membentuk saluran kecil dari protein spesifik yang tertanam di membran tempat ion dan molekul kecil dapat berdifusi.
5. Ionofor:
Ionofor adalah polipeptida kecil yang salah satu ujungnya bersifat hidrofobik dan hidrofilik lainnya. Ujung hidrofobik (luar) larut dalam membran sedangkan ujung hidrofilik (sisi dalam) mengambil ion atau bahan yang larut dalam air dan membuangnya di sisi lain. Ionofor membantu dalam pertukaran zat dari atau ke dalam sel.
Spesialisasi atau Modifikasi:
Dengan peningkatan resolusi dari mikroskop elektron banyak spesialisasi permukaan sel telah diakui (Sjostrand 1956; Fawcett 1958). Deskripsi Fawcett (1958) berikut membahas berbagai spesialisasi membran plasma yang dipelajari secara topografi.
Mikrovili:
Dalam mikrovili epitel usus sangat menonjol dan membentuk struktur kompak yang tampak di bawah mikroskop cahaya sebagai batas lurik. Mikrovili ini, dengan panjang 0,6 hingga 0,8 µm dan diameter 0,1 µm, mewakili proses sitoplasma yang ditutupi oleh membran plasma. Di dalam inti sitoplasma terdapat mikrofilamen halus yang di dalam sitoplasma membentuk jaringan terminal.
Permukaan luar mikrovili ditutupi oleh lapisan bahan berfilamen (lapisan fuzzy) yang terdiri dari molekul makro glikoprotein. Mikrovili meningkatkan permukaan penyerapan yang efektif. Misalnya satu sel mungkin memiliki sebanyak 300 mikrovili dan dalam milimeter persegi usus mungkin ada 200, 0, dan 000. Ruang sempit di antara mikrovili membentuk semacam saringan yang harus dilewati zat selama penyerapan.
Banyak sel lain, selain epitel usus, memiliki mikrovili, meskipun jumlahnya lebih sedikit. Mereka telah ditemukan di sel mesothelial, di sel epitel kandung empedu, rahim dan kantung kuning telur, di sel hati dan sebagainya.
Batas sikat tubulus ginjal mirip dengan batas lurik, meskipun ukurannya lebih besar. Zat amorf antara mikrovili memberikan reaksi asam-Schiff periodik untuk polisakarida. Di antara mikrovili, di dasar, membran sel berinvaginasi ke dalam sitoplasma apikal. Invaginasi ini tampaknya merupakan jalur masuknya sejumlah besar aliran melalui proses yang mirip dengan pinositosis.
Desmosom atau Macula Adherens:
Desmosom adalah persimpangan sel yang ditemukan terutama di sel epitel kolumnar sederhana. Ini terjadi sebagai area khusus di sepanjang permukaan kontak. Di bawah mikroskop cahaya, desmosom terlihat sebagai benda berwarna gelap. Di bawah mikroskop elektron, ini tampak sebagai penebalan seperti tombol pada permukaan bagian dalam membran plasma sel yang berdekatan pada titik kontak.
Penebalan tersebut dilalui oleh fibril sitoplasma halus yang disebut fibril ton, yang membentuk semacam lingkaran dalam busur lebar. Filamen ini menstabilkan persimpangan dan bertindak sebagai tempat penahan struktur sitoplasma. Selaput plasma sel-sel yang berdekatan di daerah desmosom dipisahkan oleh ruang antar sel sekitar 30-35 nm. Itu diisi dengan bahan pelapis padat yang membentuk garis gelap di tengahnya. Ini terbentuk dari mucopolysaccharides dan protein.
Desmosom terutama berkaitan dengan adhesi sel, tetapi juga membantu mempertahankan bentuk sel, memberikannya kekakuan dan dukungan seluler. Yang pertama disebabkan oleh zat pelapis antar sel dan yang terakhir oleh tonofibril.
Plasmodemata:
Kadang-kadang, sel dihubungkan oleh jembatan sitoplasma yang melewati pori-pori dinding sel atau membran plasma antara sel yang berdekatan, hubungan semacam itu disebut plasmodesmata. Mereka biasanya sederhana tetapi plasmodesmata astomose juga dapat ditemukan. Distribusi dan jumlahnya mungkin juga sangat banyak. Mereka ditemukan oleh Tang! (1879) dan dinamai demikian oleh Strasburger (1882).
Retikulum endoplasma sering berhubungan erat dengan permukaan sel, pada titik-titik di mana terdapat plasmodesmata. Melalui mereka kontinuitas sitoplasma sering dipertahankan di antara sel-sel yang berdekatan. Mereka menyediakan sarana untuk interaksi antara sel-sel yang berdekatan yang dipisahkan di wilayah lain. Melalui mereka materi dapat berpindah dari sel ke sel.
Tidak diketahui apakah semua plasmodesmata mirip satu sama lain. Ada beberapa perbedaan karena mereka tidak hanya diproduksi pada saat sel membelah tetapi juga terbentuk secara spontan antara sel-sel yang tumbuh menjadi kontak satu sama lain, misalnya tilosa dalam elemen pembuluh xilem.
Mereka dapat terjadi secara tunggal atau mereka dapat dikumpulkan ke dalam kelompok. Di banyak dinding primer, plasmodesmata biasanya dikaitkan dengan pengurangan disposisi bahan dinding dan area tersebut kemudian dikenal sebagai lubang atau lapangan primer.
Hemi-desmosom:
Ini ditemukan di permukaan basal beberapa sel epitel. Strukturnya mirip dengan desmosom tetapi diwakili oleh setengahnya; rekan mereka biasanya diwakili oleh fibril perguruan tinggi.
Bilah terminal:
Batang terminal juga dikenal sebagai persimpangan perantara atau zonula adhaerens. Batang terminal mirip dengan desmonom kecuali tidak memiliki tonofibril. Di terminal bar membran plasma menebal dan sitoplasma daerah menebal padat. Batang terminal terjadi di bagian perantara membran plasma sel kolumnar tepat di bawah permukaan. Identitas yang benar dari zonula adhaerens masih dipertanyakan (JP Trinkaus, 1969).
Interaksi Membran:
Aspek lain dari membran sel yang perlu didiskusikan adalah interaksi antara membran sel yang berbeda. Komunikasi antar sel penting dalam banyak fungsi sel dan terutama selama perkembangan organisme, ketika sel terus berinteraksi dengan sel lain.
Sifat interaksi membran dapat bervariasi dari jembatan sitoplasma lengkap antar sel hingga area sambungan membran lokal yang mungkin melibatkan area kontak sekecil beberapa angstrom atau sebesar beberapa mikrometer. Sifat struktural dari kontak aktual umumnya termasuk dalam salah satu dari tiga kategori; gap junction, tight junction, dan septate junction.
Persimpangan celah muncul sebagai struktur berlapis-lapis ketika diamati dengan mikroskop elektron. Mereka tampak seperti dua unit membran yang berdekatan satu sama lain dengan jarak antara 20 hingga 40 A°. Ketebalan total dari seluruh gap junction adalah 170 hingga 190 A°, dan mereka ditemukan pada vertebrata dan invertebrata. Mereka tidak ditemukan dalam serat otot rangka atau sel darah merah.
Persimpangan ketat hanya ditemukan pada vertebrata dan terjadi pada sel seperti sel epitel. Persimpangan ini tampaknya merupakan fusi sejati antara membran о, dan tebalnya 100 hingga 140 A°.
Persimpangan septate hanya ditemukan pada invertebrata. Mereka jauh lebih besar daripada jenis persimpangan lainnya dan dicirikan oleh jembatan silang padat elektron yang membentang di antara dua membran sel.
